فهرست مجلات
Plant Physiol
جلد 168(2)؛ ژوئن 2015
PMC4453776

ژوئن 2015؛ 168(2): 383–392.
کارایی تبدیل انرژی خورشیدی در محصولات مهم غذایی و بیوفیول، پایه‌ای برای بهبودهای آینده در کارایی تبدیل فراهم می‌کند.

چکیده
کارایی تبدیل (εc) تابش جذب‌شده به زیست‌توده (MJ ماده خشک به ازای MJ تابش فعال فتو‌سنتزی جذب‌شده) جزئی از پتانسیل عملکرد است که کمتر از نیمی از حداکثر نظری آن برآورد شده است. استراتژی‌های مختلفی برای بهبود εc پیشنهاد شده‌اند، اما تحلیلی آماری برای تعیین سطوح پایه εc در انواع عملکردی مختلف محصولات وجود ندارد. داده‌های ۱۶۴ مطالعه منتشر شده درباره εc که در شرایط رشد نسبتاً بدون استرس انجام شده بودند، برای تعیین میانگین‌ها، بزرگ‌ترین عوامل تغییرپذیری و روندهای ژنتیکی εc در میان گونه‌های مهم غذایی و بیوفیول استفاده شد. εc در محصولات بیوفیول بیشترین مقدار (۰٫۰۴۹–۰٫۰۶۶) را داشت، سپس در محصولات غذایی C4 (۰٫۰۴۶–۰٫۰۴۹)، C3 غیر لگوم (۰٫۰۳۶–۰٫۰۴۱) و در نهایت C3 لگوم (۰٫۰۲۸–۰٫۰۳۵) قرار گرفت. علیرغم محدود کردن تحلیل به شرایط رشد نسبتاً بدون استرس، تابش خورشیدی کل وارد شده و متوسط دمای فصل رشد بیشترین سهم را در تغییرپذیری εc داشتند. بهبودهای ژنتیکی در εc، هنگامی که وجود داشتند، کمتر از ۰٫۷ ٪ در سال بود که پتانسیل نادیده‌گرفته‌شده بهبود εc را به عنوان یک استراتژی مؤثر برای برآورده کردن تقاضای کشاورزی پیش‌بینی‌شده آینده نشان می‌دهد.

افزایش‌های چشمگیر در عملکرد برای تغذیه و سوخت‌رسانی به جمعیت رو به رشد جهان لازم است. با جمعیتی تخمینی نه میلیارد نفر تا میانه این قرن (Lutz و Samir, 2010) و افزایش رفاه که منجر به مصرف بیشتر محصولات حیوانی تغذیه‌شده با غلات می‌شود (Cirera و Masset, 2010)، مطالعات مختلف پیش‌بینی می‌کنند که تا میانه قرن، تولید جهانی محصولات زراعی باید ۶۰ ٪ تا ۱۲۰ ٪ نسبت به سطوح ۲۰۰۵ افزایش یابد بدون گسترش مساحت زمین‌های کشاورزی (Tilman et al., 2011؛ Alexandratos و Bruinsma, 2012).

دو برابر کردن عملکرد در محصولات غذایی و سوختی اصلی نیاز به تلاش قابل‌توجهی دارد، به‌ویژه که عملکردها در بسیاری از محصولات غذایی اصلی در حال مسطح شدن هستند. افزایش‌های عملکرد لازم برای دو برابر کردن بهره‌وری تا میانه قرن برای تمام غلات بین ۱٫۱۶ ٪ تا ۱٫۳۱ ٪ در سال برآورد می‌شود (Hall و Richards, 2013)، برای گندم ۱٫۷ ٪ در سال (Rosegrant و Agcaoili, 2010)، و برای تمام غلات اصلی ۲٫۴ ٪ (بدون ترکیب) در سال (Ray et al., 2013). با این حال، افزایش‌های متوسط جهانی در ۲۰ تا ۳۰ سال گذشته نشان می‌دهد که سودهای عملکرد در برنج (Oryza sativa) و گندم تقریباً ۱ ٪ است (Lopes et al., 2012؛ Manès et al., 2012؛ Ray et al., 2013) و در برخی مناطق جهان در حال کاهش است (Cassman et al., 2010؛ Fischer و Edmeades, 2010؛ Long و Ort, 2010؛ Ray et al., 2013). افزایش‌های سالانه جهانی برای سویا ۱٫۳ ٪ و برای ذرت ۱٫۶ ٪ برآورد می‌شود، با نگرانی مشابهی که روندهای عملکرد ممکن است در برخی مناطق اصلی کشت نیز در حال کاهش باشد (Lobell و Gourdji, 2012؛ Ray et al., 2013).

تلاش برای افزایش عملکردها در چند دهه آینده باید اهداف زیست‌محیطی و پایداری (Sayer et al., 2013) و همچنین فشارهای زیست‌محیطی پیش‌بینی‌شده به‌دلیل تغییرات اقلیمی را در نظر بگیرد؛ این فشارها در حال حاضر مسئول بخشی از رکود در افزایش عملکردها هستند. منابع انسانی گازهای گلخانه‌ای باعث افزایش حدود ۱ °C در دمای سطح زمین از سال ۱۹۰۰ شده‌اند و دمای متوسط سطح زمین احتمالاً تا پایان قرن بین ۲٫۴ °C تا ۴٫۸ °C افزایش خواهد یافت (IPCC, 2013). خشکسالی نیز انتظار می‌رود در بسیاری از مناطق جهان بیشتر و شدیدتر شود (Dai, 2011؛ IPCC, 2013). از میان تغییرپذیری موجود در سودهای عملکرد محصولات غذایی اصلی، ۳۰ ٪ می‌تواند صرفاً به تغییرات اقلیمی نسبت داده شود (Lobell و Field, 2007)، به‌طوری‌که دماهای متوسط فصل رشد بالاتر از دمای بهینه برای هر محصول منجر به کاهش شدید در عملکرد جو، ذرت، برنج، سورگوم (Sorghum bicolor)، سویا و گندم می‌شود (Lobell و Gourdji, 2012). سطوح فعلی غلظت CO₂ در جو بالاترین مقدار در حداقل ۸۰۰ ۰۰۰ سال گذشته است (IPCC, 2013). افزایش غلظت CO₂ کارایی استفاده از آب را افزایش می‌دهد (Ainsworth و Long, 2005؛ Bernacchi et al., 2007؛ Leakey et al., 2009)، اما احتمالاً به اندازه‌ای نیست که کاهش‌های حاصل از دما و فشار بخار بالاتر را جبران کند (Ort و Long, 2014). علاوه بر این، هرگونه اثر تقویت‌کننده بر عملکردهای C3 به‌دلیل افزایش غلظت CO₂ احتمالاً توسط خشکسالی و فشار دمایی خنثی می‌شود، به‌طوری‌که افزایش‌های عملکرد دور از بهینه می‌مانند (Long et al., 2006a؛ Lobell و Gourdji, 2012).

استفاده از ادبیات گذشته برای درک بهتر نقش بهبودهای کارایی تبدیل در افزایش عملکردها
برای دو برابر کردن عملکردها در کمتر از ۵۰ سال با چالش‌های اضافی تغییرات اقلیمی، پژوهش باید بر فرآیندهای مرتبط با عملکرد که پتانسیل بهبود قابل‌توجهی دارند، متمرکز شود. حداکثر نظری کارایی تبدیل (εc) تابش فعال فتو‌سنتزی (PAR) به زیست‌توده گیاهی در گیاهان C3 (۰٫۰۹۴) و C4 (۰٫۱۲۳) در شرایط بهینه محاسبه شده است. این محاسبه‌ها بر پایه حداقل انرژی‌های ممکن که می‌توانند در مراحل مختلف تبدیل PAR جذب‌شده به زیست‌توده گیاهی از دست بروند، استوارند. مراحلی که در آن‌ها انرژی از دست می‌رود شامل انعکاس و انتقال نور، ناکارآمدی فتو‌شیمیایی ناشی از انرژی اضافی در نور آبی جذب‌شده، محدودیت‌های ترمودینامیکی، سنتز کربوهیدرات، فوتورسپiration (فقط در C3) و تنفس است (Zhu et al., 2008, 2010). εc که در گیاهان C3 و C4 در شرایط بهینه کمتر از نیمی از حداکثر نظری آن برآورد می‌شود، به‌عنوان یک هدف ایده‌آل برای افزایش پتانسیل عملکرد شناخته می‌شود (Beadle و Long, 1985؛ Zhu et al., 2010). علاوه بر این، تغییرپذیری قابل‌توجهی در εc وجود دارد، زیرا این پارامتر به گازهای گلخانه‌ای و متغیرهای آب و هوایی پیش‌بینی‌شده برای تشدید به‌دلیل تغییرات اقلیمی حساس است (Sinclair و Muchow, 1999؛ Slattery et al., 2013). از آنجا که εc به‌نظر می‌رسد به‌مراتب زیر حداکثر نظری خود باشد و در محیط‌های رشد و گونه‌های مختلف محصول بسیار متغیر است، روش‌های بالقوه برای بهبود εc شناسایی و مرور شده‌اند. عمومی‌ترین استراتژی برای بهبود εc در سطح برگ شامل بهبود کارایی کربوکسیلاسیون توسط Rubisco در حالی که اکسیژناسیون در گیاهان C3 محدود می‌شود (Zhu et al., 2010؛ Parry et al., 2011؛ Raines, 2011؛ Ainsworth et al., 2012؛ Evans, 2013). در سطح تاج، اهداف شامل استفاده از معماری تاج تغییر یافته و اندازه آنتن برای بهبود توزیع نور در محصولات با تاج متراکم است (Zhu et al., 2010؛ Ort et al., 2011؛ Parry et al., 2011؛ Ainsworth et al., 2012؛ Reynolds et al., 2012)، حداکثر کردن تقسیم نیتروژن و تقویت فتوسنتز شاخ (Reynolds et al., 2012).

در حالی که به‌نظر می‌رسد پتانسیل قابل‌توجهی برای افزایش εc در محصولات غذایی و بیوفیول اصلی وجود دارد، ارزیابی اثرگذاری هر استراتژی بدون برآوردهای پایه‌ای از εc و نرخ‌های پیشرفت تا به امروز در هر محصول دشوار است. حساسیت به شرایط محیطی نشان می‌دهد که استفاده از یک‌مطالعه ممکن است بهترین روش برای سنجش وضعیت εc در یک گونه خاص نباشد. بنابراین، یک متاآنالیز از حجم وسیعی از ادبیات موجود درباره εc باید بینش‌هایی درباره وضعیت فعلی εc در محصولات مختلف، میزان تغییرپذیری εc بین گونه‌های غذایی و بیوفیول، کدام محصولات پتانسیل بیشتری برای بهبود εc دارند و ویژگی‌های ذاتی که ممکن است به محصولات با εc تحقق‌یافته بالاتر کمک کنند، فراهم کند. از آنجا که ادبیات چندین دهه را در بر می‌گیرد، می‌توان میزان مشارکت بهبودهای ژنتیکی در مقابل تغییرات اقلیمی در تغییرات εc را نیز در هر گونه ارزیابی کرد.

این تحلیل‌ها از ادبیات اولیه برای مقایسه میانگین εc بین و درون چندین گونه محصول غذایی و بیوفیول استفاده کردند (جدول I). علاوه بر این، روابط بین εc و متغیرهای محیطی و ژنتیکی در طول چندین دهه در محصولات غذایی اصلی بررسی شد. به‌طور خلاصه، مطالعاتی که شامل اندازه‌گیری εc (که به‌عنوان کارایی استفاده از تابش نیز شناخته می‌شود) تحت شرایط رشد نسبتاً بدون استرس بودند، جمع‌آوری شد. مقادیر εc از ۱۶۴ مطالعه حاصل شد (جدول تکمیلی S1). εc عموماً به‌عنوان شیب رابطه بین زیست‌توده تجمعی محصول (به‌صورت جرم یا انرژی) و انرژی خورشیدی یا PAR جذب‌شده توسط تاج محاسبه می‌شود. برای این تحلیل‌ها، تمام مقادیر به واحد MJ ماده خشک به ازای MJ PAR جذب‌شده استاندارد شد و سپس اختلافات به‌صورت آماری با α = 0.1 آزمون شد. هدف دیگر، برآورد نرخ‌های پیشرفت εc به‌دلیل پرورش و تعیین اینکه آیا تغییرپذیری εc در محصولات غذایی اصلی در طول زمان بیشتر به پرورش یا به متغیرهای اقلیمی مرتبط است، بود. هنگامی که در دسترس بود، اطلاعات محصول و شرایط رشد هر مطالعه به‌عنوان متغیرهای مستقل در تحلیل‌های رگرسیون چندگانه استفاده شد. این متغیرها شامل سال انتشار (YOR)، متوسط غلظت سالانه CO₂ برای سال‌های انجام آزمایش‌ها، متوسط دمای فصل رشد (T)، تابش خورشیدی موجود در طول فصل رشد (St)، مقدار بارش (باران و آبیاری) موجود در طول فصل رشد و چگالی نهال (فقط برای ذرت) بود. گونه‌های شامل در تحلیل‌ها برای هر محصول و زیرگروه در جدول تکمیلی S2 نشان داده شد. در محصولاتی که همبستگی مثبت معنادار بین εc و YOR وجود داشت، ضریب رگرسیون برای تعیین زمان دو برابر شدن یا رسیدن به حداکثر εc استفاده شد، به‌شرط این‌که تغییرات عمده‌ای در روندها به‌دلیل عوامل ژنتیکی یا محیطی رخ ندهد (برای توضیح کامل روش‌های استفاده‌شده به مواد تکمیلی و روش‌ها S1 مراجعه کنید).

جدول I.
گونه‌های مهم غذایی و C4 بیوفیول که در تحلیل‌های εc استفاده شدند
گونه‌ها به‌صورت مؤلفه‌های ژنتیکی بیشتر تقسیم شده‌اند. محتوای انرژی زیست‌توده برای مراحل سبزی (V) و ترکیبی سبزی و تولیدمثلی (V+R) که برای تبدیل مقادیر εc به واحدهای انرژی استفاده می‌شود، برای هر محصول نشان داده شده است.

| گونه | نام عمومی | نوع | محصول غذایی یا انرژی | گروه‌ها بر حسب کشتار، گونه یا هیبرید | محتوای انرژی (MJ kg⁻¹) | منبع داده محتوای انرژی |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Z. mays | ذرت | C4 | هر دو | — | 17.0 | Penning de Vries et al. (1989) |
| S. bicolor | سورگوم | C4 | هر دو | انرژی/زیست‌توده/غذای دانه‌ای | 17.6 | Amthor et al. (1994) |
| S. tuberosum | سیب‌زمینی | C3 | غذا | — | 17.0 | Penning de Vries et al. (1989) |
| O. sativa | برنج | C3 | غذا | هیبریدهای جدید | 15.1 | Penning de Vries et al. (1989) |
|  |  |  |  | ایندیکا | — | — |
|  |  |  |  | جپونیکا | — | — |
|  |  |  |  | باسمتی | — | — |
| T. aestivum | گندم | C3 | غذا | بهار | 17.0 | Penning de Vries et al. (1989) |
|  |  |  |  | زمستان | — | — |
| H. vulgare | جو | C3 | غذا | — | 16.1 | McKendry (2002; V); Sinha et al. (1982; V+R) |
| A. hypogaea | بادام‌زمینی | C3 | غذا | — | 17.9 | Penning de Vries et al. (1989) |
| G. max | سویا | C3 | غذا | — | 18.1 | Amthor et al. (1994) |
| Cicer arietinum | نخود | C3 | غذا | — | 17.9 | Penning de Vries et al. (1989) |
| Cajanus cajan | شفت‌الود | C3 | غذا | — | 17.9 | Penning de Vries et al. (1989) |
| P. virgatum | سوئیچ‌گراس | C4 | انرژی | — | 17.4 | McKendry (2002) |
| Saccharum spp. | نیشکر | C4 | انرژی | — | 17.4 | Botha (2009) |
| Miscanthus spp. | میسکانتوس | C4 | انرژی | M. giganteus | 18.5 | McKendry (2002) |
|  |  |  |  | M. sinensis | — | — |

وضعیت εc در گونه‌های اصلی محصول غذایی
برآوردهای قبلی که میانگین εc در محصولات غذایی را حدود یک‌سوم تا یک‌نیم حداکثر نظری می‌دانستند (Beadle و Long, 1985؛ Zhu et al., 2010) با نتایج این مطالعه هم‌خوانی داشتند، به‌جز این‌که بسیاری از لگوم‌ها مقادیر زیر یک‌سوم حداکثر C3 را نشان دادند. ذرت، محصولی بسیار توسعه‌یافته و به‌صورت فشرده کشت‌شده، بالاترین میانگین εc را در میان محصولات غذایی مورد تجزیه (۰٫۰۴۸۸؛ شکل 1؛ جدول II) داشت اما هنوز کمتر از نیمی حداکثر پیش‌بینی‌شده ۰٫۱۲۳ (Zhu et al., 2010) بود. سورگوم دانه‌ای کمی کمتر از ذرت (۰٫۰۴۵۵؛ P = 0.10؛ شکل 1) بود و تنها ۳۷ ٪ حداکثر را نشان می‌داد. میانگین‌های محصولات C3 غیر لگوم به‌طور معناداری کمتر از میانگین‌های C4 بودند و بین ۴۰ ٪ تا ۴۵ ٪ حداکثر پیش‌بینی‌شده متغیر بودند؛ بیشترین میانگین C3 در سیب‌زمینی (Solanum tuberosum؛ ۰٫۰۴۱۴؛ شکل 1؛ جدول II) بود. به‌جز بادام‌زمینی (Arachis hypogaea) که میانگین εc = ۰٫۰۳۴۶ (شکل 1؛ جدول II) و تقریباً ۳۸ ٪ حداکثر داشت، تمام میانگین‌های لگوم حدود ۰٫۰۲۸ و ۳۱ ٪ حداکثر ممکن برای محصولات C3 بودند (شکل 1؛ جدول II).

محاسبه میانگین‌های εc در ۱۰ محصول غذایی اصلی. محصولات بر اساس دسته‌های C4، C3 غیر لگوم و C3 لگوم سازماندهی شده‌اند. اندازه نمونه در محور راست نشان داده شده است. نوارهای خطا بازه اطمینان ۹۰ ٪ را نشان می‌دهند.

جدول II.
داده‌های عددی از تحلیل میانگین‌های εc در محصولات غذایی اصلی
گونه، نام عمومی، نوع فتو‌سنتزی و هر گروه یا مشخصه‌ای درون گونه نشان داده شده است. میانگین‌های εc و خطای استاندارد به‌همراه اندازه نمونه (n) برای هر گونه و گروه درون گونه گزارش شده‌اند.

| گونه | نام عمومی | نوع | گروه‌ها بر حسب کشتار، گونه یا هیبرید | میانگین εc | se | n |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Z. mays | ذرت | C4 | — | 0.0488 | 0.001 | 194 |
| S. bicolor | سورگوم | C4 | فقط نوع دانه‌ای | 0.0455 | 0.002 | 44 |
| S. tuberosum | سیب‌زمینی | C3 | — | 0.0414 | 0.002 | 48 |
| O. sativa | برنج | C3 | — | 0.0399 | 0.001 | 132 |
|  |  |  | هیبریدهای جدید | 0.0472 | 0.002 | 29 |
|  |  |  | ایندیکا | 0.0442 | 0.002 | 25 |
|  |  |  | جپونیکا | 0.0388 | 0.002 | 57 |
|  |  |  | باسمتی | 0.0273 | 0.003 | 21 |
| T. aestivum | گندم | C3 | — | 0.0378 | 0.001 | 242 |
|  |  |  | بهار | 0.0352 | 0.001 | 105 |
|  |  |  | زمستان | 0.0399 | 0.001 | 137 |
| H. vulgare | جو | C3 | — | 0.0364 | 0.002 | 49 |
| A. hypogaea | بادام‌زمینی | C3 | — | 0.0346 | 0.002 | 60 |
| G. max | سویا | C3 | — | 0.0282 | 0.001 | 159 |
| Cicer arietinum | نخود | C3 | — | 0.0283 | 0.002 | 52 |
| Cajanus cajan | شفت‌الود | C3 | — | 0.0280 | 0.002 | 40 |

یک نکته مهم این است که این مطالعه مقادیر زیرزمینی را از ادبیات حذف کرد، به‌جز بادام‌زمینی و سیب‌زمینی، زیرا (۱) مطالعاتی که εc را بر پایه کل زیست‌توده بالایی و زیرزمینی اندازه‌گیری می‌کردند، کم بودند و (۲) روش‌های برداشت زیرزمینی به‌طور قابل‌توجهی متفاوت بودند و ممکن بود نتایج را تحریف کنند. برآورد می‌شود که εc هنگام در نظر گرفتن زیست‌توده زیرزمینی در گیاهان سالانه ۱۰ ٪ تا ۲۰ ٪ افزایش یابد (Sinclair و Muchow, 1999)، که منجر به افزایش تقریباً ۰٫۰۱ در εc محصولات غذایی می‌شود، اما این هنوز اختلاف بزرگ بین مقادیر اندازه‌گیری‌شده و نظری را توجیه نمی‌کند. بیشترین εc C3 در سیب‌زمینی مشاهده شد که زیست‌توده زیرزمینی را شامل می‌شد اما هنوز تنها ۴۴ ٪ حداکثر نظری بود. با این حال، حذف زیست‌توده زیرزمینی ممکن است باعث کاهش بیش از حد εc در محصولات لگوم شده باشد، چرا که انرژی زیست‌توده زیرزمینی در لگوم‌ها نسبت به سایر محصولات بیشتر است. به‌عنوان مثال، زیست‌توده زیرزمینی (ریشه و گره‌ها) سویا حاوی انرژی بیشتری (۱۸٫۳ MJ kg⁻¹) نسبت به بافت زیرزمینی سورگوم (۱۶٫۷ MJ kg⁻¹) دارد (Amthor et al., 1994). بر اساس محتوای انرژی گزارش‌شده به‌ازای هر سطح توسط Amthor et al. (1994)، در نظر گرفتن زیست‌توده زیرزمینی سویا محتوی انرژی کل گیاه را تقریباً ۶ ٪ افزایش می‌دهد؛ اما این تنها εc سویا را به حدود ۰٫۰۳ می‌رساند که هنوز به‌مراتب کمتر از εc محصولات C3 غیر لگوم است (شکل 1؛ جدول II).

علاوه بر این، εc لگوم ممکن است تحت تأثیر تثبیت نیتروژن قرار گرفته باشد؛ هزینه‌های این فرآیند در مطالعات مختلف تعیین شده و متفاوت است. یک مطالعه هزینه انرژی فوتون برای تثبیت نیتروژن را ۵ ٪ بیشتر از هزینه ترکیبی جذب NH₄⁺ و NO₃⁻ در اکثر محصولات غیر لگوم گزارش کرده است (Andrews et al., 2009). از نظر استفاده از کربن، نسبت کربن جذب‌شده که به گره‌ها برای تثبیت نیتروژن اختصاص می‌یابد، بین ۷ ٪ تا ۱۹ ٪ گزارش شده است (Gordon et al., 1987؛ Vessey et al., 1988؛ Hansen et al., 1992, 1993؛ Fujikake et al., 2003؛ Ito et al., 2006). اصلاح این هزینه‌ها در εc منجر به بازه‌ای بین ۰٫۰۳ تا ۰٫۰۳۴ برای لگوم‌های این مطالعه (به‌جز بادام‌زمینی) می‌شود. این مقادیر همچنان کمتر از مقادیر εc غیر لگوم هستند (شکل 1؛ جدول II)، اما عوامل دیگری مرتبط با تثبیت نیتروژن ممکن است لگوم‌ها را محدود کنند، مانند تأخیر در تشکیل گره‌های بالغ در اوایل فصل رشد (Andrews et al., 2009). بنابراین، افزایش کارایی تثبیت نیتروژن می‌تواند روشی اضافی برای بهبود εc در لگوم‌ها باشد که پیش‌تر توجه کمی به آن شده است.

بادام‌زمینی به‌عنوان استثنا در گروه لگوم‌ها، εc آن شبیه به محصولات C3 غیر لگوم بود نه به لگوم‌ها. اگرچه بخشی از زیست‌توده زیرزمینی در تمام مطالعات بادام‌زمینی گنجانده شد، این فقط شامل اجسام میوه‌ای بود که زیر زمین رشد می‌کردند و بقیه ریشه‌ها را شامل نمی‌شد. توضیح محتمل‌تر برای اختلاف بین بادام‌زمینی و سایر لگوم‌ها، تفاوت در محتوای انرژی گزارش‌شده است. محتوای انرژی کل‌گیاه بادام‌زمینی ۱٫۲ برابر بیشتر از سایر لگوم‌ها بود (جدول I)، که منجر به کارایی تقریباً ۱٫۲ برابر شد (شکل 1؛ جدول II).

εc در میان گروه‌های مختلف برنج و گندم متفاوت است، اما این ممکن است ناشی از شرایط رشد متفاوت باشد
تفاوت‌های معنادار در εc در زیرگروه‌های برنج و گندم (شکل 2) مشاهده شد، اما ممکن است به‌دلیل تفاوت در محیط‌های رشد مخدوش شده باشد (جدول تکمیلی S3). εc برنج‌های هیبرید جدید (۰٫۰۴۷۲) و ایندیکا (۰٫۰۴۴۲) تقریباً نصف حداکثر نظری C3 بود و به‌طور معناداری بالاتر از جپونیکا (۰٫۰۳۸۸) و باسمتی (۰٫۰۲۷۳) بود (شکل 2). εc برنج هیبرید جدید تفاوت معناداری با εc ذرت نداشت (P = 0.51) و همچنین تفاوت معناداری با εc سورگوم دانه‌ای نداشت (P = 0.49 و P = 0.72 به ترتیب). با این حال، رابطه منفی بین تابش موجود (St) و εc زیرگروه‌ها نشان می‌دهد که εc بالاتر در هیبریدهای جدید و ایندیکا ممکن است به‌دلیل شرایط رشد باشد نه بهبودهای ژنتیکی (جدول تکمیلی S3). تفاوت‌های معنادار دیگری نیز بین میانگین‌های εc گندم بهار (۰٫۰۳۵۲) و گندم زمستان (۰٫۰۳۹۹؛ P < 0.01؛ شکل 2؛ جدول II) مشاهده شد؛ اما میانگین St و T دوباره در گندم زمستان کمتر از گندم بهار بود (جدول تکمیلی S3) که اثرات آن در ادامه بررسی می‌شود.

محاسبه εc در دسته‌های داخل برنج (بالا) و گندم (پایین). اندازه نمونه در محور راست نشان داده شده است. نوارهای خطا بازه اطمینان ۹۰ ٪ را نشان می‌دهند.

εc در محصولات بیوانرژی
به‌طور طبیعی εc محصولات C4 تقریباً همیشه بیشتر از εc C3 بود به‌دلیل ویژگی‌های ذاتی فتوسنتز C4. گیاهان C4 CO₂ را در محل کربوکسیلاسیون متمرکز می‌کنند و از این رو از اتلاف انرژی به فوتورسپiration جلوگیری می‌کنند و حداکثر پتانسیل εc را نسبت به گیاهان C3 افزایش می‌دهند (Zhu et al., 2008, 2010). با این حال، εc اغلب در محصولات انرژی C4 بیشتر از محصولات غذایی C4 بود. در ۰٫۰۶۶، انواع سورگوم غیرغذایی بیشترین میانگین εc را در میان محصولات انرژی داشتند و ۵۴ ٪ حداکثر نظری محصولات C4 را نشان دادند (شکل 3؛ جدول III). εc سوئیچ‌گراس (Panicum virgatum) به‌طور معناداری کمتر از εc سورگوم نبود (P = 0.44) و همچنین بیش از ۵۰ ٪ حداکثر (۰٫۰۶۱۸) بود (شکل 3؛ جدول III). نیشکر (Saccharum officinarum) مشابه سورگوم (P = 0.16) و سوئیچ‌گراس (P = 0.42) بود، با میانگین ۰٫۰۵۸۱ (شکل 3؛ جدول III) و تفاوت معناداری با میانگین میسکانتوس × giganteus (۰٫۰۵۰۳) نداشت (P = 0.11؛ شکل 3؛ جدول III). εc ذرت دومین مقدار پایین εc در میان محصولات بیوانرژی (۰٫۰۴۸۸) بود، اگرچه بالاترین εc محصولات غذایی را داشت (شکل 1؛ جدول II). میسکانتوس sinensis کمترین میانگین εc در میان محصولات بیوانرژی (۰٫۰۲۷) را داشت و تنها ۲۳ ٪ حداکثر نظری C4 بود (شکل 3؛ جدول III).

محاسبه εc در محصولات اصلی بیوفیول C4. اندازه نمونه در محور راست نشان داده شده است. نوارهای خطا بازه اطمینان ۹۰ ٪ را نشان می‌دهند.

جدول III.
داده‌های عددی از تحلیل میانگین‌های εc در محصولات بیوانرژی C4
گونه، نام عمومی، نوع فتو‌سنتزی و هر گروه یا مشخصه‌ای درون گونه نشان داده شده است. میانگین‌های εc و خطای استاندارد به‌همراه اندازه نمونه (n) برای هر گونه و گروه درون گونه گزارش شده‌اند.

| گونه | نام عمومی | نوع | گروه‌ها بر حسب کشتار، گونه یا هیبرید | میانگین εc | se | n |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Z. mays | ذرت | C4 | — | 0.0488 | 0.001 | 194 |
| S. bicolor | سورگوم | C4 | انرژی، زیست‌توده، علوفه | 0.0660 | 0.005 | 12 |
| P. virgatum | سوئیچ‌گراس | C4 | — | 0.0618 | 0.003 | 26 |
| Saccharum spp. | نیشکر | C4 | — | 0.0581 | 0.003 | 22 |
| Miscanthus spp. | میسکانتوس | C4 | M. giganteus | 0.0503 | 0.004 | 20 |
|  |  |  | M. sinensis | 0.0279 | 0.004 | 16 |

تفاوت ظاهری بین εc محصولات غذایی C4 و بیوانرژی ممکن است ناشی از عادت رشد گیاه باشد. برخلاف محصولات غذایی C4 سالانه، اکثر محصولات انرژی C4 علف‌های دائمی هستند که انتظار می‌رود در اوایل فصل بیشترین زیست‌توده بالایی را داشته باشند. پس از استقرار، علف‌های دائمی مانند M. giganteus و سوئیچ‌گراس از ذخایر زیرزمینی فصل قبلی برای رشد پس از جوانه‌زنی استفاده می‌کنند که مستقل از تابش جذب‌شده است (Dohleman et al., 2012). این امر εc را در علف‌های دائمی بیوفیول در اوایل رشد محصول افزایش می‌دهد. مقایسه‌ای توسط Ceotto et al. (2013) بین نی (Arundo donax) دائمی C3 و سورگوم سالانه C4 نشان داد که εc در نی، که نرخ فتوسنتزی مشابه گیاهان C3 دارد (Balota et al., 2008)، بیشتر از εc سورگوم شیرین C4 بود. با این حال، تقاطع رابطه بین زیست‌توده بالایی و تابش جذب‌شده در نی بزرگ‌تر از صفر بود، که نشان می‌دهد انرژی ریزوم به رشد بالایی کمک می‌کند بدون وابستگی به تابش (Ceotto et al., 2013).

روندهای εc در محصولات غذایی اصلی در چند دهه گذشته
قبل از انجام رگرسیون چندگانه، روابط فردی بین εc و متغیرهای مستقل در شش محصول غذایی اصلی تعیین شد (شکل 4). در رگرسیون‌های چندگانه، بهترین مدل با کمترین مقدار معیار اصلاح‌شدهٔ آکائیک (AICc) انتخاب شد و حضور یک متغیر مستقل در مدل نشان می‌داد که آن متغیر بخش بزرگی از تغییرپذیری εc آن محصول را توضیح می‌دهد. متغیرهای موجود در مدل نهایی با ضرایب همبستگی جزئی متناظر بودند، که نشان می‌دهد هم‌خطی بین متغیرهای مستقل عامل مهمی در نتایج رگرسیون چندگانه نبود (جدول تکمیلی S4). متغیرهای بیشترین بارگذاری شامل T و St بودند که هر کدام در پنج مدل رگرسیون خطی چندگانه حضور داشتند (جدول IV). YOR فقط در چهار مدل و [CO₂] فقط در یک مدل حضور داشت (جدول IV). ترتیب AICc برای متغیرهای تک‌تایی موجود در مدل نهایی نشان‌دهندهٔ قدرت نسبی همبستگی هر متغیر بود. T اولین متغیر در سه مدل (بادام‌زمینی، سویا و گندم) بود، St در دو مدل (برنج و سورگوم) و YOR در یک مدل (ذرت؛ جدول IV). اگرچه چگالی نیز در تحلیل‌های ذرت گنجانده شد، همبستگی معناداری بین εc ذرت و چگالی یافت نشد، هرچند انتخاب برای تحمل چگالی با افزایش عملکرد همبستگی دارد (Duvick, 2005). علاوه بر این، جایگزینی چگالی به‌جای YOR همبستگی معناداری بین چگالی و εc ایجاد نکرد. به‌دلیل کاهش اندازه نمونه، بارش موجود در طول فصل رشد فقط در تحلیل سویا گنجانده شد اما در مدل نهایی حضور نداشت.

روابط بین εc و متغیرهای مستقل در شش محصول غذایی اصلی. متغیرهای مستقل شامل YOR، متوسط غلظت سالانه CO₂ در دورهٔ اندازه‌گیری، T، St موجود و آب موجود در طول فصل رشد به‌صورت بارش و آبیاری (H₂O) بودند. خطوط نشان‌دهندهٔ رگرسیون کمترین مربعات هستند؛ ضریب همبستگی و سطح معناداری مربوطه در هر نمودار نشان داده شده است. εc در مقابل چگالی در ذرت نشان داده نشده است.

جدول IV.
تحلیل‌های رگرسیون چندگانه εc در شش محصول غذایی اصلی
مدل نهایی و رتبه‌بندی متغیرهای موجود در مدل نهایی با استفاده از کمترین AICc تعیین شد. ضرایب متغیرها و معناداری آن‌ها با مدل نهایی محاسبه شد.

| محصول | رتبه متغیر | مدلᵃ | AICc | ضریب (10⁻³) | P |
|---|---|---|---|---|---|
| بادام‌زمینی (n = 51) |  | YOR, St, T | −540.1 |  | <0.001 |
|  | 1 | T | −536.0 | 0.426 | <0.001 |
|  | 2 | YOR | −531.8 | 0.123 | <0.05 |
|  | 3 | St | −526.6 | −0.00238 | 0.12 |
| سویا (n = 117) |  | YOR, [CO₂], St, T | −1 270.2 |  | <0.0001 |
|  | 1 | T | −1 231.8 | −1.04 | <0.0001 |
|  | 2 | St | −1 226.3 | −0.00824 | <0.0001 |
|  | 3 | [CO₂] | −1 204.3 | 0.0524 | <0.05 |
|  | 4 | YOR | −1 201.3 | 0.0293 | 0.21 |
| برنج (n = 102) |  | St, T | −1 133.8 |  | <0.0001 |
|  | 1 | St | −1 125.0 | −0.00960 | <0.0001 |
|  | 2 | T | −1 014.3 | −0.729 | <0.01 |
| گندم (n = 159) |  | YOR, St, T | −1 451.2 |  | <0.0001 |
|  | 1 | T | −1 447.9 | −0.746 | <0.001 |
|  | 2 | YOR | −1 438.4 | 0.105 | <0.05 |
|  | 3 | St | −1 437.8 | −0.00284 | 0.13 |
| سورگوم (n = 23) | 1 | St | −228.3 | −0.00739 | 0.11 |
| ذرت (n = 149) |  | YOR, T | −1 347.8 |  | <0.0001 |
|  | 1 | YOR | −1 346.0 | 0.346 | <0.0001 |
|  | 2 | T | −1 344.0 | 0.521 | <0.01 |

زمانی که St در مدل گنجانده شد، ضریب رگرسیون ساده همیشه منفی بود (جدول IV). همبستگی منفی εc با St در چند محصول غذایی، مفهوم این‌که نور موجود بیش از ظرفیت فتوسنتزی باعث کاهش εc می‌شود (Sinclair و Muchow, 1999؛ Slattery et al., 2013) را تقویت می‌کند. کاهش St به نقطه‌ای نزدیک اشباع نوری در بالای تاج، εc را افزایش می‌دهد اما در نهایت پتانسیل عملکرد را کاهش می‌دهد، زیرا انرژی کلی در دسترس محصول کمتر می‌شود. بنابراین، تغییر غلظت رنگدانه‌ها یا معماری تاج در تاج‌های با شاخص سطح برگ بالا می‌تواند توزیع نور را بهینه‌سازی کرده و تابش وارد شده هدر رفته را کاهش دهد (Long et al., 2006b؛ Ort et al., 2011; Drewry et al., 2014). این باید در گونه‌های برنج جدید که برای کاهش شاخ‌زنی پرورش یافته‌اند، مشهود باشد؛ زیرا کاهش شاخ‌زنی می‌تواند ساختار تاج را تغییر داده و نفوذ نور در تاج را افزایش دهد و در نتیجه εc بالاتری ایجاد کند (Peng et al., 2008). در واقع، εc در هیبریدهای جدید بالاترین مقدار را داشت (جدول II؛ شکل 2). با این حال، این هیبریدهای جدید نیز در شرایط نسبتاً کم‌نورتر نسبت به سایر زیرگروه‌ها رشد کردند (جدول تکمیلی S3)، بنابراین نمی‌توان نتیجه‌گیری قطعی دربارهٔ مؤثر بودن این رویکرد در شرایطی که نور وارد شده بیش از اشباع فتوسنتزی است، داشت. با این وجود، روابط منفی مکرر بین εc و St در محصولات غذایی، استدلال محکمی برای بهبود توزیع و استفاده از نور در تاج‌های متراکم محصولات غذایی ارائه می‌دهد.

تحلیل‌های رگرسیون چندگانه نشان داد که علاوه بر St، T بیشترین سهم را در تغییرپذیری εc در اکثر محصولات غذایی که در شرایط رشد بهینه قرار داشتند، دارد. T با εc برنج، گندم و سویا رابطه منفی داشت (جدول IV). همبستگی مثبت بین εc و T در ذرت و بادام‌زمینی مشاهده شد، اما با ادامهٔ افزایش دما به‌دلیل تغییرات اقلیمی پیش‌بینی‌شده، به‌نظر می‌رسد اکثر محصولات غذایی کاهش εc را تجربه خواهند کرد. حتی در بادام‌زمینی که در این تحلیل رابطه مثبت بین T و εc مشاهده شد، مطالعات اخیر نشان داده‌اند که افزایش دما منجر به کاهش فتوسنتز می‌شود که توسط افزایش غلظت CO₂ جبران نمی‌شود (Prasad et al., 2003). نتایج مشابهی برای سویا تحت شرایط CO₂ بالا و دمای بالا گزارش شده است؛ در این شرایط CO₂ افزایشی تأثیر کمی بر فتوسنتز دارد (Ruiz‑Vera et al., 2013). افزایش دما می‌تواند فتوسنتز را از طریق کاهش خصوصیت Rubisco برای CO₂، محدودیت بازسازی RuBP و ناپایداری Rubisco activase تحت فشارهای دمایی بالا تحت‌الشعاع قرار دهد؛ این اثرات می‌تواند بر هر دو فتوسنتز C3 و حتی C4 در دماهای بسیار بالا تأثیر منفی بگذارد (Ainsworth و Ort, 2010). بنابراین، کاهش حساسیت به این اثرات منفی از طریق روش‌های تراریختگی باید به‌عنوان یک اولویت همراه با بهبود کارایی فتوسنتزی برگ در نظر گرفته شود.

بهبود تحمل εc در برابر استرس به‌طور فزاینده‌ای مهم می‌شود، زیرا کارهای فعلی برای افزایش عملکردها، محصولات را حساس‌تر به اثرات مخرب تغییرات اقلیمی می‌کند. پرورش برای عملکردهای بالاتر در شرایط بهینه منجر به حساسیت بیشتر به محیط (یعنی ناپایداری عملکرد در شرایط نامطلوب) در ذرت (Lobell et al., 2014) و سویا (Koester et al., 2014; Rincker et al., 2014) شده است. این ممکن است توضیحی برای عدم وجود همبستگی معنادار بین εc و چگالی در ذرت باشد؛ اگرچه انتظار می‌رفت εc با چگالی افزایش یابد، حساسیت بیشتر به دما و در نتیجه فشار بخار ممکن است این مزیت را خنثی کند (Lobell et al., 2014). همچنین، برای انواع جدید گندم با عملکرد بالا، رسیدن به حداکثر عملکرد در میدان به‌دلیل استرس دمایی رایج‌تر دشوارتر می‌شود (Gourdji et al., 2013). از آنجا که εc به محیط حساس است (جدول IV؛ Sinclair و Muchow, 1999؛ Slattery et al., 2013)، بهبود تحمل استرس باید در آینده توجه بیشتری به خود جلب کند تا اثرات منفی تغییرات اقلیمی بر عملکرد کاهش یابد.

پروژه‌سازی زمان دو برابر شدن مقادیر εc فعلی و رسیدن به حداکثر نظری εc در محصولات غذایی اصلی
همبستگی مثبت εc با YOR در محصولات غذایی محدود بود و فقط نرخ‌های افزایشی کمتر از ۰٫۷ ٪ در سال را نشان داد. روابط بین εc و YOR که در غیاب تغییرات محیطی در گندم (Shearman et al., 2005; Sadras et al., 2012) و سویا (Koester et al., 2014) گزارش شده‌اند، کمتر از ۰٫۶۵ ٪ افزایش در سال در εc نشان می‌دهند و با نرخ‌های این مطالعه هم‌خوانی دارند. در بهترین حالت، این نرخ‌ها نصف نرخ‌های افزایش عملکرد لازم برای دو برابر کردن تولید محصولات تا میانه قرن هستند (Rosegrant و Agcaoili, 2010; Hall و Richards, 2013; Ray et al., 2013). بنابراین، پیش‌بینی زمان دو برابر شدن یا رسیدن به حداکثر نظری εc نشان می‌دهد که پیشرفت‌های ژنتیکی تا به امروز برای دو برابر کردن εc تا میانه قرن کافی نیستند. در ذرت، محصول غذایی با بالاترین میانگین εc (شکل 1) و بالاترین نرخ افزایش با YOR (جدول V)، εc تا سال ۲۱۳۴ دو برابر نخواهد شد و حداکثر آن حدود ۷۰ سال بعد (جدول V) خواهد رسید. در بادام‌زمینی زمان دو برابر شدن تقریباً ۲۵۰ سال و رسیدن به حداکثر حداقل ۴۰۰ سال طول می‌کشد (جدول V). سال دو برابر شدن εc در گندم ۲۳۵۷ و رسیدن به حداکثر ۲۳۹۱ است. به‌دلیل مقدار εc کم و نرخ پیشرفت پایین در سویا، دو برابر شدن εc حدود یک هزاره زمان می‌برد (جدول V). این پیش‌بینی‌ها، بر پایه روندهای εc در چندین دهه، نشان می‌دهند که پرورش و بیوتکنولوژی تا کنون به‌طور ویژه بر افزایش εc تمرکز نکرده‌اند؛ بنابراین، فضای بزرگی برای بهبود این عامل کلیدی و در نتیجه پتانسیل عملکرد وجود دارد.

جدول V.
خلاصهٔ روندها و پیش‌بینی‌های εc در محصولات غذایی اصلی
روندهای مثبت εc از تحلیل‌های رگرسیون چندگانه برای پیش‌بینی سالی که εc دو برابر می‌شود و به حداکثر نظری می‌رسد، استفاده شد، به‌شرط این‌که تغییرات ضرایب به‌دلیل تغییرات اقلیمی، شدت پرورش و غیره رخ ندهد.

| محصول | شیب YOR (سال⁻¹ × 10⁻³) | سال دو برابر شدن | سال حداکثر |
|---|---|---|---|
| ذرت | 0.346 | 2134 | 2176 |
| گندم | 0.105 | 2357 | 2391 |
| بادام‌زمینی | 0.123 | 2273 | 2317 |
| سویا | 0.029 | 2966 | 2986 |

نتیجه‌گیری
با توجه به نیاز به افزایش‌های بزرگ‌تر در عملکرد برای تغذیه و سوخت‌رسانی به جمعیت جهان، اهدافی مانند εc کلید رسیدن به این اهداف هستند. این ارزیابی با هدف تعیین میانگین εc در چندین محصول غذایی و بیوفیول مهم، آزمون عوامل کلیدی مؤثر بر تغییرپذیری εc و تعیین روندهای ژنتیکی در εc انجام شد. همان‌طور که انتظار می‌رفت، مقادیر میانگین εc در محصولات غذایی بیشترین مقدار را در C4، سپس C3 غیر لگوم و در نهایت C3 لگوم داشتند. تمام میانگین‌های محصولات غذایی کمتر از نیمی حداکثر نظری بودند. میانگین‌های εc در محصولات بیوانرژی بسیار بالاتر از محصولات غذایی بود و برخی، از جمله سورگوم انرژی و سوئیچ‌گراس، بیش از ۵۰ ٪ حداکثر C4 را نشان دادند. با این حال، مقادیر εc برای علف‌های دائمی ممکن است در دوره‌ای از فصل رشد که ذخایر ریزوم آزاد می‌شوند و به تجمع زیست‌توده بالایی کمک می‌کنند، بیش از حد بزرگ‌نمایی شده باشد. تغییرپذیری گزارش‌شده در εc به‌طور کلی با St و T رابطه منفی داشت. همبستگی‌های مثبت با YOR فقط در چند محصول غذایی مشاهده شد و نرخ‌های افزایش نسبتاً کم بودند، به‌طوری‌که εc در اکثر محصولات پیش‌بینی می‌شود قبل از میانه قرن دو برابر نشود.

در حالی که این یافته‌ها نشان می‌دهند پیشرفت کمی در بهبود εc تا به امروز حاصل شده است، این واقعیت که εc هنوز جای پیشرفت دارد و توجه بیشتری به آن می‌شود، امیدبخش است. اهدافی برای بهبود εc به روش‌های مختلف قبلاً شناسایی و مرور شده‌اند (Amthor, 2010; Zhu et al., 2010; Parry et al., 2011; Raines, 2011; Ainsworth et al., 2012; Reynolds et al., 2012; Evans, 2013) و پتانسیل تغییر چشمگیر روندهای فعلی بهبود εc را دارند. این مطالعه بر اهمیت استفاده از استراتژی‌هایی که کارایی تثبیت نیتروژن در لگوم‌ها، توزیع نور در تاج و تحمل به دماهای بالاتر را برای افزایش پیشرفت‌های ژنتیکی و محدود کردن اثرات زیست‌محیطی منفی بر εc تأکید می‌کند. همان‌طور که این استراتژی‌ها برای بهبود εc و در نتیجه پتانسیل عملکرد اجرا می‌شوند، این میانگین‌ها و روندهای εc به‌عنوان پایه‌ای برای پیگیری موفقیت نسبی هر رویکرد عمل خواهند کرد.

داده‌های تکمیلی
مواد تکمیلی زیر در دسترس هستند.

مادهٔ تکمیلی

تشکر و قدردانی
از دکتر آدم دیویس برای ارائه مشاوره در تحلیل‌های آماری استفاده‌شده در این مطالعه و از دکتر الیزابت اینسورث برای مشاوره در روش‌های متاآنالیز سپاسگزاریم.

یادداشت‌ها
واژه‌نامه
[CO₂] : غلظت CO₂
εc : کارایی تبدیل
PAR : تابش فعال فتو‌سنتزی
YOR : سال انتشار
T : متوسط دمای فصل رشد
St : تابش خورشیدی وارد شده در طول فصل رشد
AICc : معیار اصلاح‌شدهٔ آکائیک

پاورقی
¹ این کار با حمایت سرویس تحقیقات کشاورزی وزارت کشاورزی ایالات متحده انجام شده است.

منابع

Ainsworth EA, Long SP (2005) What have we learned from 15 years of free‑air CO₂ enrichment (FACE)? A meta‑analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO₂. New Phytol 165: 351–371.
Ainsworth EA, Ort DR (2010) How do we improve crop production in a warming world? Plant Physiol 154: 526–530.
Ainsworth EA, Yendrek CR, Skoneczka JA, Long SP (2012) Accelerating yield potential in soybean: potential targets for biotechnological improvement. Plant Cell Environ 35: 38–52.
Alexandratos N, Bruinsma J (2012) World Agriculture towards 2030/2050: The 2012 Revision. Food and Agriculture Organization, Rome.
Amthor JS. (2010) From sunlight to phytomass: on the potential efficiency of converting solar radiation to phyto‑energy. New Phytol 188: 939–959.
Amthor JS, Mitchell RJ, Runion GB, Rogers HH, Prior SA, Wood CW (1994) Energy content, construction cost and phytomass accumulation of Glycine max (L.) Merr. and Sorghum bicolor (L.) Moench grown in elevated CO₂ in the field. New Phytol 128: 443–450.
Andrews M, Lea PJ, Raven JA, Azevedo RA (2009) Nitrogen use efficiency. 3. Nitrogen fixation: genes and costs. Ann Appl Biol 155: 1–13.
Balota M, Payne WA, Rooney W, Rosenow D (2008) Gas exchange and transpiration ratio in Sorghum. Crop Sci 48: 2361–2371.
Beadle CL, Long SP (1985) Photosynthesis: is it limiting to biomass production? Biomass 8: 119–168.
Bernacchi CJ, Kimball BA, Quarles DR, Long SP, Ort DR (2007) Decreases in stomatal conductance of soybean under open‑air elevation of [CO₂] are closely coupled with decreases in ecosystem evapotranspiration. Plant Physiol 143: 134–144.
Botha FC. (2009) Energy yield and cost in a sugarcane biomass system. Proc Aust Soc Sugar Cane Technol 31: 1–10.
Cassman KG, Grassini P, van Wart J (2010) Crop yield potential, yield trends, and global food security in a changing climate. In Hillel D, Rosenzweig C, eds, Handbook of Climate Change and Agroecosystems: Impacts, Adaptation, and Mitigation. Imperial College Press, London, pp 37–51.
Ceotto E, Di Candilo M, Castelli F, Badeck FW, Rizza F, Soave C, Volta A, Villani G, Marletto V (2013) Comparing solar radiation interception and use efficiency for the energy crops giant reed (Arundo donax L.) and sweet sorghum (Sorghum bicolor L. Moench). F Crop Res 149: 159–166.
Cirera X, Masset E (2010) Income distribution trends and future food demand. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 365: 2821–2834.
Dai A. (2011) Drought under global warming: a review. Wiley Interdiscip Rev Clim Chang 2: 45–65.
Dohleman FG, Heaton EA, Arundale RA, Long SP (2012) Seasonal dynamics of above‑ and below‑ground biomass and nitrogen partitioning in Miscanthus × giganteus and Panicum virgatum across three growing seasons. Glob Change Biol Bioenergy 4: 534–544.
Drewry DT, Kumar P, Long SP (2014) Simultaneous improvement in productivity, water use, and albedo through crop structural modification. Glob Change Biol 20: 1955–1967.
Duvick DN. (2005) Genetic progress in yield of United States maize (Zea mays L.). Maydica 50: 193–202.
Evans JR. (2013) Improving photosynthesis. Plant Physiol 162: 1780–1793.
Fischer RA, Edmeades GO (2010) Breeding and cereal yield progress. Crop Sci 50: S‑85–S‑98.
Fujikake H, Yamazaki A, Ohtake N, Sueyoshi K, Matsuhashi S, Ito T, Mizuniwa C, Kume T, Hashimoto S, Ishioka NS, et al. (2003) Quick and reversible inhibition of soybean root nodule growth by nitrate involves a decrease in sucrose supply to nodules. J Exp Bot 54: 1379–1388.
Gordon AJ, Mitchell DF, Ryle GJA, Powell CE (1987) Diurnal production and utilization of photosynthate in nodulated white clover. J Exp Bot 38: 84–98.
Gourdji SM, Mathews KL, Reynolds M, Crossa J, Lobell DB (2013) An assessment of wheat yield sensitivity and breeding gains in hot environments. Proc R Soc B Biol Sci 280: 1–8.
Hall AJ, Richards RA (2013) Prognosis for genetic improvement of yield potential and water‑limited yield of major grain crops. Field Crops Res 143: 18–33.
Hansen AP, Yoneyama T, Kouchi H (1992) Short‑term nitrate effects on hydroponically‑grown soybean cv. Bragg and its supernodulating mutant. J Exp Bot 43: 9–14.
Hansen AP, Yoneyama T, Kouchi H, Martin P (1993) Respiration and nitrogen fixation of hydroponically cultured Phaseolus vulgaris L. cv. OAC Rico and a supernodulating mutant. Planta 1993: 538–545.
IPCC (2013) Summary for policymakers. In Stocker TF, Qin D, Plattner GK, Tignor M, Allen SK, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley PM, eds, Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp 3–29.
Ito S, Ohtake N, Sueyoshi K, Ohyama T (2006) Allocation of photosynthetic products in soybean during early stages of nodule formation. Soil Sci Plant Nutr 52: 438–443.
Koester RP, Skoneczka JA, Cary TR, Diers BW, Ainsworth EA (2014) Historical gains in soybean (Glycine max Merr.) seed yield are driven by linear increases in light interception, energy conversion, and partitioning efficiencies. J Exp Bot 65: 3311–3321.
Leakey ADB, Ainsworth EA, Bernacchi CJ, Rogers A, Long SP, Ort DR (2009) Elevated CO₂ effects on plant carbon, nitrogen, and water relations: six important lessons from FACE. J Exp Bot 60: 2859–2876.
Lobell DB, Field CB (2007) Global scale climate‑crop yield relationships and the impacts of recent warming. Environ Res Lett 2: 014002.
Lobell DB, Gourdji SM (2012) The influence of climate change on global crop productivity. Plant Physiol 160: 1686–1697.
Lobell DB, Roberts MJ, Schlenker W, Braun N, Little BB, Rejesus RM, Hammer GL (2014) Greater sensitivity to drought accompanies maize yield increase in the U.S. Midwest. Science 344: 516–519.
Long SP, Ainsworth EA, Leakey ADB, Nӧsberger J, Ort DR (2006a) Food for thought: lower‑than‑expected crop yield stimulation with rising CO₂ concentrations. Science 312: 1918–1921.
Long SP, Ort DR (2010) More than taking the heat: crops and global change. Curr Opin Plant Biol 13: 241–248.
Long SP, Zhu XG, Naidu SL, Ort DR (2006b) Can improvement in photosynthesis increase crop yields? Plant Cell Environ 29: 315–330.
Lopes MS, Reynolds MP, Manes Y, Singh RP, Crossa J, Braun HJ (2012) Genetic yield gains and changes in associated traits of CIMMYT spring bread wheat in a “historic” set representing 30 years of breeding. Crop Sci 52: 1123–1131.
Lutz W, Samir KC (2010) Dimensions of global population projections: what do we know about future population trends and structures? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 365: 2779–2791.
Manès Y, Gomez HF, Puhl L, Reynolds M, Braun HJ, Trethowan R (2012) Genetic yield gains of the CIMMYT international semi‑arid wheat yield trials from 1994 to 2010. Crop Sci 52: 1543–1552.
McKendry P. (2002) Energy production from biomass. Part 1. Overview of biomass. Bioresour Technol 83: 37–46.
Ort DR, Long SP (2014) Limits on yields in the Corn Belt. Science 344: 484–485.
Ort DR, Melis A (2011) Optimizing antenna size to maximize photosynthetic efficiency. Plant Physiol 155: 79–85.
Parry MAJ, Reynolds M, Salvucci ME, Raines C, Andralojc PJ, Zhu XG, Price GD, Condon AG, Furbank RT (2011) Raising yield potential of wheat. II. Increasing photosynthetic capacity and efficiency. J Exp Bot 62: 453–467.
Peng S, Khush GS, Virk P, Tang Q, Zou Y (2008) Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops Res 108: 32–38.
Penning de Vries FWT, Jansen DM, ten Berge HFM, Bakema A (1989) Simulation of Ecophysiological Processes of Growth in Several Annual Crops. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, The Netherlands.
Prasad PVV, Boothe KJ, Allen LH Jr, Thomas JMG (2003) Super‑optimal temperatures are detrimental to peanut (Arachis hypogaea L.) reproductive processes and yield at both ambient and elevated carbon dioxide. Glob Change Biol 9: 1775–1787.
Raines CA. (2011) Increasing photosynthetic carbon assimilation in C3 plants to improve crop yield: current and future strategies. Plant Physiol 155: 36–42.
Ray DK, Mueller ND, West PC, Foley JA (2013) Yield trends are insufficient to double global crop production by 2050. PLoS ONE 8: e66428.
Reynolds M, Foulkes J, Furbank R, Griffiths S, King J, Murchie E, Parry M, Slafer G (2012) Achieving yield gains in wheat. Plant Cell Environ 35: 1799–1823.
Rincker K, Nelson R, Specht J, Sleper D, Cary T, Cianzio SR, Casteel S, Conley S, Chen P, Davis V, et al. (2014) Genetic improvement of US soybean in maturity groups II, III, and IV. Crop Sci 54: 1419.
Rosegrant M, Agcaoili M (2010) Global Food Demand, Supply, and Price Prospects to 2010. International Food Policy Research Institute, Washington, DC.
Ruiz‑Vera UM, Siebers M, Gray SB, Drag DW, Rosenthal DM, Kimball BA, Ort DR, Bernacchi CJ (2013) Global warming can negate the expected CO₂ stimulation in photosynthesis and productivity for soybean grown in the midwestern United States. Plant Physiol 162: 410–423.
Sadras VO, Lawson C, Montoro A (2012) Photosynthetic traits in Australian wheat varieties released between 1958 and 2007. Field Crops Res 134: 19–29.
Sayer J, Sunderland T, Ghazoul J, Pfund JL, Sheil D, Meijaard E, Venter M, Boedhihartono AK, Day M, Garcia C, et al. (2013) Ten principles for a landscape approach to reconciling agriculture, conservation, and other competing land uses. Proc Natl Acad Sci USA 110: 8349–8356.
Shearman VJ, Scott RK, Foulkes MJ (2005) Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK. Crop Sci 45: 175–185.
Sinclair TR, Muchow RC (1999) Radiation use efficiency. Adv Agron 65: 215–265.
Sinha SK, Bhargava SC, Goel A (1982) Energy as the basis of harvest index. J Agric Sci 99: 237–238.
Slattery RA, Ainsworth EA, Ort DR (2013) A meta‑analysis of responses of canopy photosynthetic conversion efficiency to environmental factors reveals major causes of yield gap. J Exp Bot 64: 3723–3733.
Tilman D, Balzer C, Hill J, Befort BL (2011) Global food demand and the sustainable intensification of agriculture. Proc Natl Acad Sci USA 108: 20260–20264.
Vessey JK, Walsh KB, Layzell DB (1988) Can a limitation in phloem supply to nodules account for the inhibitory effect of nitrate on nitrogenase activity in soybean? Physiol Plant 74: 137–146.
Zhu XG, Long SP, Ort DR (2008) What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? Curr Opin Biotechnol 19: 153–159.
Zhu XG, Long SP, Ort DR (2010) Improving photosynthetic efficiency for greater yield. Annu Rev Plant Biol 61: 235–261.

مقالات Plant Physiology به‌وسیله Oxford University Press فراهم شده‌اند.


سیستم‌های غذایی جهانی جمعیت رو به رشدی را تغذیه می‌کنند، اما سهم عمده‌ای در تغییرات آب و هوایی دارند.
دانشمندان در حال توسعه مجموعه‌ای از محصولات مهندسی ژنتیکی هستند که می‌توانند دی‌اکسید کربن را به طور موثرتری از جوزهوا جذب و ذخیره کنند.
ایجاد و استفاده از محصولات مهندسی ژنتیکی باید با همکاری متولیان اکوسیستم‌ها انجام شود تا نیازهای محیط زیست، جوامع محلی و جامعه جهانی گسترده‌تر برآورده شود.

سیستم‌های غذایی مسئول بیش از یک سوم انتشار گازهای گلخانه‌ای جهانی هستند. هر استراتژی موفقی برای دستیابی به اهداف انتشار بلندپروازانه - و حیاتی - که در توافقنامه پاریس ترسیم شده است، باید شامل تغییراتی در نحوه کشت، فرآوری و توزیع مواد غذایی باشد.
تلاش برای رسیدن به انتشار خالص صفر را می‌توان به دو بخش تقسیم کرد. اول، کاهش انتشار گازهای گلخانه‌ای تا حد امکان به صفر و دوم، جذب هرگونه انتشار باقی‌مانده از جو.
کاربری اراضی کشاورزی یک جزء کلیدی در هر دو جنبه معادله انتشار خالص صفر است. کاهش میزان زمین اختصاص داده شده به دامداری، انتشار متان را کاهش می‌دهد، در حالی که می‌توان محصولات را به گونه‌ای مهندسی کرد که دی‌اکسید کربن را به طور موثرتری جذب کرده و آن را به اکسیژن تبدیل یا در خاک ذخیره کنند.
آیا خوانده‌اید؟

ترکیب محصولات کشاورزی و پنل‌های خورشیدی به کنیا اجازه می‌دهد تا «خورشید را دو بار برداشت کند»
پیشرفت شیمیایی نشان می‌دهد چگونه می‌توان محصولات را در شرایط فزاینده دشوار کشت کرد
۳ سناریو برای چگونگی تغییر دنیای ما توسط مهندسی زیستی در ۱۰ سال آینده

محصولات مهندسی ژنتیکی در مبارزه با تغییرات آب و هوایی
مهندسی ژنتیکی در حال حاضر برای کمک به موجودات زنده برای سازگاری با آب و هوای در حال تغییر به سرعت استفاده می‌شود. محققان در حال توسعه سویه‌هایی از برنج، ذرت و گندم هستند که قادر به مقاومت در برابر خشکسالی‌های طولانی‌تر و فصل‌های موسمی مرطوب‌تر هستند. دماهای شدید محصولات را در معرض قارچ‌ها و آفات جدید قرار می‌دهد، که دانشمندان را بر آن می‌دارد تا کاساوا، سیب‌زمینی و کاکائو مقاوم در برابر بیماری را از طریق مهندسی ژنتیکی ایجاد کنند.
همان ابزارهای مهندسی ژنتیکی که برای سازگاری با تغییرات آب و هوایی استفاده می‌شوند، اکنون برای کاهش آن نیز به کار می‌روند.
محققان در موسسه Innovative Genomics بودجه‌ای را از ابتکار Chan Zuckerberg برای استفاده از فناوری ویرایش ژن CRISPR برای بهبود توانایی گیاهان و میکروارگانیسم‌های خاک در جذب و ذخیره کربن از جو به روش‌های مختلف دریافت کرده‌اند.
پروژه Realizing Increased Photosynthetic Efficiency که توسط بنیاد ملی علوم تأمین مالی می‌شود، دریافت که با استفاده از مهندسی ژنتیکی برای بهینه‌سازی فتوسنتز - فرآیندی که در آن گیاهان نور خورشید، آب و دی‌اکسید کربن را به اکسیژن و انرژی تبدیل می‌کنند - می‌توانند گیاهانی ایجاد کنند که تقریباً ۴۰ درصد پربارتر باشند، به این معنی که دی‌اکسید کربن کمتری در جو وجود دارد.
محققان در ابتکار Harnessing Plants در موسسه Salk برای مطالعات بیولوژیکی دریافته‌اند که می‌توان ریشه‌ها را به گونه‌ای مهندسی کرد که قوی‌تر، بزرگ‌تر و عمیق‌تر باشند. با استفاده از مولکولی که در پوست آووکادو و طالبی یافت می‌شود، این ریشه‌های مهندسی شده می‌توانند در برابر تجزیه مقاومت بهتری داشته باشند و از فرار کربن جلوگیری کنند.
و میکروارگانیسم‌های موجود در خاک نیز می‌توانند برای کاهش تغییرات آب و هوایی و تثبیت کربن به کار گرفته شوند.
تا ۲۰ درصد از مولکول‌های مفیدی که گیاهان در طول فتوسنتز ایجاد می‌کنند، از طریق ریشه‌های خود با میکروارگانیسم‌های موجود در خاک به اشتراک می‌گذارند. با استفاده از مهندسی ژنتیکی، محققان می‌توانند ارتباط و تعامل بین ریشه‌ها و جوامع میکروبی را تنظیم کنند و به تثبیت کربن در خاک کمک کنند - و اطمینان حاصل کنند که در آنجا باقی می‌ماند.
در حال بارگذاری...
جذب کربن از طریق اکوسیستم‌های دیگر
زمین‌های کشاورزی بیش از یک سوم سطح زمین جهان را پوشش می‌دهد. استفاده از تنها کسری از این فضا برای جذب و ذخیره موثرتر کربن از طریق محصولات مهندسی ژنتیکی، در دستیابی کشورها به اهداف انتشار خالص صفر بسیار مهم خواهد بود. و در حالی که برخی از حوزه‌های تحقیقاتی در مراحل اولیه خود قرار دارند، روش‌های دیگر تثبیت بیولوژیکی کربن به پیاده‌سازی و مقیاس‌بندی نزدیک‌تر هستند.

به عنوان مثال، جنگل‌کاری استراتژیک در مقیاس جهانی برای کاهش تقریباً ۴۰ میلیارد تن متریک دی‌اکسید کربن که هر سال به جو پمپ می‌شود، حیاتی خواهد بود. در طول عمر خود، یک درخت به طور متوسط ۰.۶۲ تن متریک معادل دی‌اکسید کربن را جذب می‌کند، بنابراین مقیاس تلاش‌های جنگل‌کاری باید واقعاً صنعتی باشد.
اقیانوس و اکوسیستم‌های «کربن آبی» - تالاب‌های شور، حراشست‌ها و علف‌های دریایی - ۱۰ برابر موثرتر از جنگل‌های استوایی در تثبیت دی‌اکسید کربن در هر واحد سطح در سال هستند. آنها پتانسیل جذب تقریباً ۱.۴ میلیارد تن دی‌اکسید کربن تا سال ۲۰۵۰ را دارند و باید از آنها محافظت شود.
مراتع نیز پتانسیل زیادی برای تثبیت کربن دارند. در مناطق فزاینده خشک، مراتع می‌توانند کربن بیشتری نسبت به جنگل‌ها ذخیره کنند زیرا تحت تأثیر کمتری خشکسالی و آتش‌سوزی قرار می‌گیرند. آنها بیشتر کربن خود را در زیر زمین ذخیره می‌کنند، در حالی که درختان بیشتر آن را در چوب و برگ‌هایی ذخیره می‌کنند که مستعد آتش‌سوزی هستند.
حفظ این محیط‌های طبیعی ابزاری حیاتی در مبارزه با تغییرات آب و هوایی است و ابزاری است که می‌توان بلافاصله به آن عمل کرد.
راه پیش رو
آخرین گزارش از پانل بین‌دولتی تغییرات آب و هوایی سازمان ملل متحد روشن کرد که حذف کربن بخشی اجتناب‌ناپذیر از دستیابی به انتشار خالص صفر است. هر استراتژی موفقی برای دستیابی به انتشار خالص صفر باید و شامل ابزارهای بیولوژیکی و فناوری برای جذب و ذخیره کربن از جو باشد.
نحوه استفاده از این ابزارها باید بر اساس آخرین علم باشد، اما همچنین توسط جوامع هدایت شود. تعیین اینکه از چه ابزارهای جذب کربن استفاده شود و چگونه از آنها استفاده شود، نباید منحصراً به عهده دانشمندان و سیاست‌گذاران باشد، بلکه به عهده افرادی باشد که تحت تأثیر تغییرات آب و هوایی و راه حل‌های پیشنهادی آن قرار می‌گیرند.
گوش دادن به متولیان اکوسیستم‌ها تضمین می‌کند که محصولات مهندسی ژنتیکی و سایر روش‌های جذب بیولوژیکی کربن نیازهای محیط زیست، جوامع محلی و جامعه جهانی گسترده‌تر را برآورده می‌کنند.


فهرست مجلات
دست‌نوشته‌های نویسندگان HHS
PMC7655598

دست‌نوشته نویسنده؛ در دسترس در PMC در ۱ نوامبر ۲۰۲۱.
منتشر شده در قالب نهایی ویرایش شده به صورت:
PMCID: PMC7655598
NIHMSID: NIHMS1635574
چکیده
مطالعات شرطی‌سازی پاولوی نشان داده‌اند که چگونه روابط بین رویدادها می‌توانند به طور سازگارانه رفتار را از طریق شکل‌گیری و استفاده از بازنمودهای ذهنی درونی هدایت کنند. در این بررسی، نشان می‌دهیم که چگونه بازنمودهای درونی به طور انعطاف‌پذیری اطلاعات به‌روز شده جدید را در ارزیابی مجدد تقویه‌کننده ادغام می‌کنند تا بر روابط تأثیر بگذارند و نتایج را تحت تأثیر قرار دهند. ما یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود را برجسته می‌کنیم تا شباهت‌ها در ویژگی‌ها و عملکردهای بین بازنمودهای تولید شده به صورت درونی و بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم را نشان دهیم و اینکه چگونه درک عادی از بازنمودهای درونی می‌تواند به توهمات کمک کند. شواهد همگرا از مطالعات رفتاری و فعال‌سازی عصبی اخیر با استفاده از مدل‌های حیوانی اسکیزوفرنی و همچنین مطالعات بالینی در بیماران، برای حمایت از گرایش‌های افزایش‌یافته در این جمعیت‌ها برای برانگیختن بازنمودهای درونی از تجربه ارتباطی قبلی که ادراکات شبیه به توهم را تقریب می‌زند، ظاهر می‌شود. این تمایل افزایش‌یافته به فعال‌سازی دوپامینری وابسته است که می‌دانیم به تحریک بیش از حد هیپوکامپ حساس است، وضعیتی که در بیماران مبتلا به روان‌پریشی مشاهده شده است. این یک شبکه را ارائه می‌دهد که با مدارهای عصبی شناختی همپوشانی دارد و رویکردی جدید برای توسعه مداخلات درمانی هدفمند روان‌پریشی ارائه می‌دهد.
کلمات کلیدی: شناخت، دوپامین، توهم، یادگیری میانجی‌شده، روان‌پریشی، اسکیزوفرنی
۱. مقدمه
مطالعات شرطی‌سازی پاولوی به درک اصول یادگیری ارتباطی در پارادایم‌هایی که کاربرد گسترده‌ای در سراسر گونه‌ها و سیستم‌های رفتاری دارند، کمک کرده است. شرطی‌سازی تأخیری، که در آن یک محرک خنثی (CS) که به طور قابل اعتمادی قبل از یک محرک غیرشرطی (US) ظاهر می‌شود، قدرت ایجاد یک پاسخ آموخته‌شده را به دست می‌آورد، خواص مشابه زیادی را در حیوانات آزمایشگاهی و انسان‌ها نشان می‌دهد و به رویکرد «سیستم‌های مدل» برای مطالعات مدارهای عصبی و مکانیسم‌های پلاستیسیتی عصبی در یک دوره پربار از تحقیقات در دهه‌های گذشته کمک کرده است (به عنوان مثال، کریستیان و تامپسون، ۲۰۰۳؛ فنسلو و واسوم، ۲۰۱۶؛ گرکو و لیبرزون، ۲۰۱۵؛ هاوکینز و برن، ۲۰۱۵؛ مک‌لاگلین و پاول، ۱۹۹۹). با استفاده از بسیاری از انواع پروتکل‌های پاولوی، حساب‌های پردازش اطلاعات یادگیری ارتباطی، درک غنی‌تری از چگونگی روابط بین رویدادها به سیستم‌های بیولوژیکی رفتار سازگارنده می‌بخشد (پیرس و هال، ۱۹۸۰؛ رسکورلا و واگنر، ۱۹۷۲؛ واگنر، ۱۹۸۱). در اینجا نیز، استفاده از حیوانات آزمایشگاهی در کنار مطالعات در موضوعات انسانی، محیط‌های سازنده‌ای برای مطالعه فرآیندهای یادگیری در سیستم‌های نورو-رفتاری بود.

در زمینه پردازش اطلاعات، بازنمودهای حافظه رویدادهای تجربه شده قبلی نقش مهمی در یادگیری ارتباطی در حیوانات و انسان‌ها ایفا کرده‌اند. به عنوان مثال، مطالعات ارزیابی مجدد تقویه‌کننده (که در زیر توضیح داده شده است) با استفاده از روش‌های قابل مقایسه در جوندگان، نخستی‌های غیرانسانی و انسان‌ها، سیستم‌های نورو-رفتاری مربوطه را نشان داد. این بررسی و تفسیر، راه را برای علوم اعصاب ترجمه‌ای بیشتر باز می‌کند که در آن چنین تحقیقاتی پتانسیل کشف منطقی درمان‌ها را در سراسر توسعه دارویی پیش‌بالینی تا بالینی دارد.
۲. بازنمودهای درونی در ارزیابی مجدد تقویه‌کننده
ایجاد ارتباطات از طریق شرطی‌سازی پاولوی، بازنمودهای حافظه درونی CS، US و روابط آنها را ایجاد می‌کند که حاوی اطلاعات غنی و مفصلی است که می‌تواند به طور پویا برای تعدیل یادگیری استفاده شود. اهمیت بازنمودهای درونی و پلاستیسیته آن در پاسخ به تغییر سازگارانه بر اساس تجربه بعدی برای هدایت اقدامات، به طور گسترده در دهه‌های اخیر با استفاده از پارادایم‌های ارزیابی مجدد تقویه‌کننده در طیف وسیعی از گونه‌ها از جمله انسان‌ها نشان داده شده است. در یک نوع رایج از کار ارزیابی مجدد تقویه‌کننده (به طور خاص، کاهش ارزش)، یک موضوع ارتباط CS-غذا را دریافت می‌کند، غذا در یک مناسبت جداگانه در غیاب CS از طریق سیری یا جفت شدن با یک عامل ایجاد کننده بیماری کاهش می‌یابد، که در نتیجه احتمال اینکه CS باعث ایجاد CR شود، کاهش می‌یابد. بنابراین، عملکرد CR ها به عنوان توسط CS که از طریق تجربه ارتباطی قبلی خود با US واقعی، نه تنها یک بازنمود حافظه US را فعال می‌کند، بلکه با یک ارزش به‌روز شده فعلی، به عنوان یک مثال ساده اما قانع‌کننده از نحوه ظرفیت بازنمودهای درونی برای ادغام اطلاعات جدید برای هدایت اقدامات سازگارانه، نشان داده می‌شود.

ساختار بازنمود تقویه‌کننده با استفاده از روش‌های کاهش ارزش پاولوی و ابزاری در موش‌ها (بالین و دیکینسون، ۱۹۹۲)، موش‌ها (کرومباگ و همکاران، ۲۰۰۹)، میمون‌ها (باکستر و همکاران، ۲۰۰۰؛ مالکووا و همکاران، ۱۹۹۷؛ وست و همکاران، ۲۰۱۱) و انسان‌ها (کورلت و همکاران، ۲۰۰۴؛ گوتفرید و همکاران، ۲۰۰۳؛ والنتین و همکاران، ۲۰۰۷) مورد بررسی قرار گرفته است، که گواهی بر ترجمه عالی از حیوانات به انسان از مفهوم و روش‌های مورد استفاده برای مطالعه آن است. علاوه بر این، شواهد همگرا از این مطالعات بین‌گونه‌ای به یک سیستم نورو-رفتاری اشاره می‌کند که شامل تعامل بین آمیگدال پایه جانبی و قشر پیش‌پیشانی مداری در شکل‌گیری و استفاده از بازنمودهای تقویه‌کننده است (به بررسی‌های هولند و گالاگر، ۲۰۰۴؛ پیکنز و هولند، ۲۰۰۴ مراجعه کنید). استفاده از کاهش ارزش تقویه‌کننده همچنین به طور اخیر به ارزیابی اختلالات نورو-رفتاری مرتبط با اختلالات روانی در مورد ادغام بازنمودهای تقویه‌کننده به ارتباطات نتیجه‌گیری گسترش یافته است (به عنوان مثال، بارچ و داود، ۲۰۱۰؛ گریفیتس و همکاران، ۲۰۱۴؛ موریس و همکاران، ۲۰۱۵؛ ۲۰۱۸). برای بقیه مقاله، ما بیشتر نقش بازنمودهای حافظه درونی را در یادگیری ارتباطی از طریق یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود نشان خواهیم داد و در نظر خواهیم گرفت که چگونه بی‌نظمی‌ها در فعال‌سازی بازنمودهای درونی ممکن است پدیده‌های شبیه به توهم را در جمعیت‌های پاتولوژیک و غیر پاتولوژیک ایجاد کند.
۳. یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود
اگرچه به اندازه کاهش ارزش تقویه‌کننده مورد مطالعه قرار نگرفته است، یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود نیز یک مسیر تحقیقاتی را از طریق مطالعات در حیوانات آزمایشگاهی و اخیراً در انسان‌ها طی کرده است. این تحقیقات نشان داده است که بازنمودهای درونی فعال‌شده به صورت ارتباطی، بسیاری از ویژگی‌های بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم را در اختیار دارند و می‌توانند همان عملکردهای بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم را در تعدیل و تنظیم یادگیری در مورد نشانه‌های دیگر ایفا کنند. در یک سری مطالعات پیشگام که در اوایل دهه ۱۹۸۰ آغاز شد، پیتر هولند نشان داد که بازنمودهای درونی فعال‌شده از تجربیات قبلی می‌توانند وارد ارتباطات فعلی شوند تا یادگیری جدیدی را در حیوانات ایجاد کنند (به بررسی هولند و ویلر، ۲۰۰۹ مراجعه کنید). این با استفاده از فعال‌سازی بازنمودهای درونی غذا برای تشکیل یک انزجار شرطی غذا نشان داده شد. در یک مطالعه از این نوع (هولند، ۱۹۸۱)، موش‌ها مکرراً جفت شدن یک محرک صوتی CS با یک غذای طعم‌دار جدید را دریافت کردند تا به محرک صوتی توانایی فعال‌سازی یک بازنمود درونی غذا را بدهند. ارائه محرک صوتی به تنهایی سپس با یک عامل ایجاد کننده بیماری جفت شد. در نهایت، یک آزمایش مصرف غذا در غیاب محرک صوتی برای ارزیابی یادگیری میانجی‌شده انزجار غذا انجام شد. موش‌هایی که تحت این روش‌های آموزشی قرار گرفته بودند، غذای کمتری نسبت به موش‌های گروه‌های کنترل مصرف کردند، که نشان می‌دهد محرک صوتی، از طریق تجربه ارتباطی قبلی خود با غذا، یک بازنمود درونی غذا را فعال می‌کند که وارد یک ارتباط با عامل ایجاد کننده بیماری می‌شود تا یک انزجار شرطی به غذا ایجاد شود. بر خلاف کاهش ارزش تقویه‌کننده، یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود به میزان آموزش حساس است به طوری که یادگیری فقط در صورت جفت شدن محدود CS-US یافت می‌شود (به عنوان مثال، تن-غذا) و آموزش گسترده توانایی US را برای پشتیبانی از یادگیری جدید کاهش می‌دهد (به عنوان مثال، یک انزجار)، احتمالاً به دلیل تغییرات در ویژگی‌های حسی و قابلیت ارتباط بازنمودهای US فعال‌شده توسط CS (هولند، ۱۹۹۸؛ هولند، ۲۰۰۵).

بازنمود شناختی غذا از یادگیری میانجی‌شده تحت روش‌های آموزشی بهینه با قدرت و ویژگی کافی در سطح ادراکی فعال می‌شود تا به عنوان یک CS قوی برای پشتیبانی از یادگیری جدید به آن غذا عمل کند. در واقع، بازنمودهای برانگیخته کیفیت‌های حسی را به اشتراک می‌گذارند و پردازش‌های ادراکی مربوطه را به عنوان بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم فعال می‌کنند (به عنوان مثال، دلاماتر و همکاران، ۱۹۸۶؛ هولند، ۱۹۹۰؛ کرفوت و همکاران، ۲۰۰۷). به عنوان مثال، در کرفوت و همکاران (۲۰۰۷)، موش‌ها مکرراً جفت شدن تن و تحویل داخل دهانی محلول ساکارز را دریافت کردند. ارزش لذت‌بخش ساکارز سپس از طریق جفت شدن با یک عامل ایجاد کننده بیماری در غیاب تن حفظ یا کاهش یافت. پاسخ به تن چند روز بعد با تزریق آب داخل دهانی برای ارزیابی فعالیت دهانی برای واکنش‌های طعم‌دهنده دوست‌داشتنی و انزجار که منعکس کننده طعم‌پذیری است، آزمایش شد. در مقایسه با موش‌هایی که تن و ساکارز جفت نشده بودند، موش‌هایی که تجربه جفت شدن تن و ساکارز را داشتند، واکنش‌های طعم‌دهنده اشتهاآور بیشتری به آب نشان دادند که نشان می‌دهد موش‌ها به گونه‌ای رفتار می‌کردند که گویی در حال نوشیدن ساکارز هستند. بنابراین، تن به نظر می‌رسد از طریق تجربه ارتباطی قبلی خود، یک بازنمود درونی با اصالت حسی کافی از یک محلول ساکارز واقعی را در جلسه آزمایش برانگیخته است که موش‌ها به گونه‌ای رفتار می‌کنند که گویی در حال نوشیدن ساکارز هستند در حالی که در واقع در حال نوشیدن آب هستند. به طور قابل توجهی، موش‌هایی که جفت شدن تن-ساکارز را با کاهش بعدی ساکارز دریافت کردند، واکنش‌های طعم‌دهنده اشتهاآور کمتری و واکنش‌های طعم‌دهنده انزجاری بیشتری نشان دادند، شبیه به چشیدن طعم‌های ناخوشایند. در این مورد، تن قادر بود یک بازنمود از محلول ساکارز را برانگیخته کند که در یک مناسبت متفاوت در غیاب تن کاهش یافته بود، که نشان دهنده قدرت و ماهیت پویا بازنمودهای حافظه برانگیخته شده در هدایت رفتار است. علاوه بر تعدیل یادگیری کسب و انقراض (هولند و فوربس، ۱۹۸۲)، بازنمودهای فعال‌شده به صورت ارتباطی می‌توانند یادگیری را با تسهیل یا تداخل در تشکیل ارتباط تعدیل کنند. تقویت (هولند، ۱۹۸۳؛ ۲۰۰۶) و سایه‌اندازی (هولند، ۱۹۸۳) هر دو با بازنمودهای فعال‌شده به صورت ارتباطی نشان داده شده‌اند که نشان می‌دهد می‌توانند به طور عملکردی بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم را تقلید کنند.
۴. پدیده شبیه به توهم
این یافته‌های جالب با یادگیری میانجی‌شده، پتانسیل ارتباط با پدیده توهم با پیامدهایی برای پردازش بیولوژیکی طبیعی و اختلال‌دار مرتبط با روانپزشکی دارد. توهمات معمولاً در بیماری‌های روانی از جمله اسکیزوفرنی رخ می‌دهند، زمانی که یک محرک در غیاب ورودی خارجی محرک درک می‌شود، بر خلاف برانگیختن بازنمودهای درونی در شرایط عادی. از این منظر، توهمات در واقع می‌توانند در جمعیت‌های سالم غیر بالینی مشاهده شوند که احتمالاً از عملکرد در مدارهای مغزی غیر پاتولوژیک ناشی می‌شوند (لارویی و همکاران، ۲۰۱۲). به طور فزاینده‌ای، نقش بازنمودهای درونی برانگیخته شده توسط تجربیات ارتباطی قبلی در حسابداری ادراک توهمی توجه بیشتری را از یک دیدگاه شناختی در تحقیقات حیوانی و انسانی به خود جلب کرده است (به عنوان مثال، آدامز و همکاران، ۲۰۱۳؛ دویر، ۲۰۱۸؛ فینی و همکاران، ۲۰۱۷؛ مک‌دانالد و شونبام، ۲۰۰۹).

با استفاده از مدل‌های حیوانی تثبیت‌شده اسکیزوفرنی، ما و دیگران شروع به بررسی این موضوع کرده‌ایم که آیا حیواناتی که علائمی سازگار با رفتار شبیه به روان‌پریشی را نشان می‌دهند، تمایل بیشتری به استفاده از یک بازنمود از یک تجربه قبلی برای تشکیل ارتباطات میانجی‌شده در یادگیری نشان می‌دهند یا خیر (بوسکتس-گارسیا و همکاران، ۲۰۱۷؛ کیم و کوه، ۲۰۱۶؛ مک‌دانالد و همکاران، ۲۰۱۱). در مطالعات ما (کوه و همکاران، ۲۰۱۸ الف)، ما از موش‌هایی استفاده کردیم که در دوران نوجوانی به طور زیر مزمن در معرض کتامین قرار گرفته بودند و در جوانی بدون کتامین آزمایش شدند. قرار گرفتن در معرض چنین موادی به طور موثری در بازتولید علائم مثبت اسکیزوفرنی موثر است (فروهلیچ و ون هورن، ۲۰۱۴؛ کریستال و همکاران، ۱۹۹۴). با استفاده از یک پارادایم انزجار طعم میانجی‌شده توسط بازنمود، موش‌ها در معرض قرار گرفتن ترکیبی بو-طعم قرار گرفتند تا به بو توانایی فعال‌سازی یک بازنمود طعم مرتبط را بدهند. بو به تنهایی سپس با بیماری گوارشی در غیاب طعم جفت شد. یک آزمایش بعدی با طعم در غیاب بو برای ارزیابی وجود یک انزجار طعم شرطی انجام شد که نشان دهنده این است که یک بازنمود درونی طعم فعال‌شده توسط بو در طول شرطی‌سازی وارد یک ارتباط با بیماری شده است. در مقایسه با موش‌های کنترل، موش‌هایی که سابقه قرار گرفتن در معرض کتامین در دوران نوجوانی داشتند، انزجار طعم برجسته‌تری نشان دادند که نشان می‌دهد (۱) تمایل افزایش‌یافته به فعال‌سازی یک بازنمود درونی از یک تجربه ارتباطی قبلی (یعنی بو بازنمود طعم را در طول شرطی‌سازی فعال می‌کند) و/یا (۲) تمایل قوی‌تر به مرتبط کردن یک بازنمود درونی با یک محرک یا رویداد دیگر (یعنی بازنمود طعم با بیماری مرتبط است). تحقیقات اخیر با استفاده از موش‌هایی با بیان غالب منفی DISC-1، یک جهش که خطر ابتلا به شرایط روانپزشکی را افزایش می‌دهد، با استفاده از یک رویکرد پاولوی ساده، به این احتمالات نور روشن انداخت (فری و همکاران، ۲۰۱۹). موش‌ها ابتدا شرطی‌سازی یک محرک شنوایی مانند تن جفت شده با تحویل محلول ساکارز برای مصرف را دریافت کردند. پس از آموزش گسترده، موش‌ها با آب در حضور تن آزمایش شدند. در مقایسه با موش‌های کنترل، موش‌های ترانسژنیک DISC-1 لیسیدن آب را با مشخصات لذت‌بخش افزایش‌یافته نشان دادند که نشان دهنده مصرف یک محلول شبیه ساکارز است. بنابراین، تجربه قبلی بین تن و ساکارز به نظر می‌رسد به تن توانایی ایجاد یک بازنمود ساکارز را داده است در حالی که آب می‌نوشید، که پشتیبانی قوی از تمایل افزایش‌یافته به فعال‌سازی بازنمودهای درونی تجربیات ارتباطی در موش‌های ترانسژنیک DISC-1 ارائه می‌دهد.
۵. فعال‌سازی عصبی بازنمود حافظه درونی
شواهد اضافی در مورد ماهیت بازنمودها از مطالعاتی با استفاده از تصویربرداری از فعالیت عصبی برای ثبت فعال‌سازی در سیستم‌های عصبی به دست می‌آید. ما و دیگران مستعد بودن حیواناتی را که برای مدل‌سازی اسکیزوفرنی استفاده می‌شوند، برای نشانه‌هایی که قبلاً با یک طعم جفت شده‌اند، برای القای یک ادراک طعم در غیاب خود طعم، در سطح عصبی با استفاده از بیان یک ژن اولیه، c-fos، به عنوان یک نشانگر برای تشخیص فعال‌سازی عصبی در مناطق مغزی پاسخ‌دهنده به طعم مانند قشر جزیره‌ای ارزیابی کرده‌ایم. تحقیقات قبلی به طور مهم نشان داده است که فعال‌سازی نشانه‌های طعم در ناحیه طعم قشر جزیره‌ای شبیه به بازنمودهای عصبی طبیعی از محرک‌های طعم است (سادوریس و همکاران، ۲۰۰۹) و تحریک قشر طعم در غیاب طعم واقعی می‌تواند ادراکات طعم را برای هدایت رفتار آغاز کند (پنگ و همکاران، ۲۰۱۵). در آزمایش ما با استفاده از یک مدل موشی کتامینی از اسکیزوفرنی، موش‌ها در معرض قرار گرفتن ترکیبی بو-طعم قرار گرفتند و سپس در معرض بو به تنهایی (با نوشیدن آب) با هدف فعال‌سازی یک بازنمود طعم قرار گرفتند (وو و همکاران، ۲۰۲۰). ما دریافتیم که بوی مرتبط با طعم قبلی فعال‌سازی عصبی قوی‌تری را در قشر طعم جزیره‌ای در موش‌هایی که در دوران نوجوانی در معرض کتامین قرار گرفته بودند، نسبت به موش‌های کنترل القا می‌کند. فری و همکاران (۲۰۱۹) با استفاده از موش‌های ترانسژنیک DISC-1 به طور مشابه دریافتند که این موش‌ها بیان c-fos بیشتری را در قشر جزیره‌ای در پاسخ به یک نشانه شنوایی جفت شده قبلی با یک طعم نشان می‌دهند. در کنار هم، مطالعات رفتاری داده‌های فعال‌سازی عصبی را تقویت می‌کند که نشان می‌دهد حیواناتی که برای مدل‌سازی علائم اسکیزوفرنی استفاده می‌شوند، که هیچ تغییر کلی در شرطی‌سازی ارتباطی ساده نشان نمی‌دهند، تمایل افزایش‌یافته‌ای به القای بازنمودهای درونی شبیه به ادراکات شبیه به توهم دارند، اما این داده‌ها امکان وجود تمایل افزایش‌یافته به مرتبط کردن یک بازنمود درونی با محرک‌ها یا رویدادهای دیگر را رد نمی‌کنند.
۶. توهمات شرطی در انسان
نقش تجربه ارتباطی قبلی در میانجی‌گری توهمات نیز در محیط آزمایشگاهی با انسان‌ها، هم با بیماری‌های روانی تشخیص داده شده و هم بدون آن، نشان داده شده است. هنگامی که یک تن و یک محرک بصری به طور مکرر با هم جفت شدند، افراد گزارش دادند که پس از محرک بصری به تنهایی (یعنی در غیاب تن) تن را می‌شنوند. بیماران مبتلا به توهمات تشخیص داده شده، تن را بیشتر و با اطمینان بیشتری در توهمات شرطی خود می‌شنیدند تا افراد کنترل بدون توهمات از قبل موجود (پاورز و همکاران، ۲۰۱۷ ب). احتمال و اطمینان توهمات شرطی نیز به شدت با شدت توهمات تشخیص داده شده افراد مرتبط بود. علاوه بر این، توهمات شرطی در این افراد شامل بازنمودهای حسی برانگیخته شده بود که با افزایش فعال‌سازی عصبی در مناطق مغزی پاسخ‌دهنده به تن نشان داده می‌شد.

از طریق این شرطی‌سازی حسی، آسیب‌پذیری توهم در جمعیت‌های مختلف از جمله افراد سالم بدون هیچ بیماری قابل تشخیص، با بررسی تمایل به برانگیختن بازنمودهای محرک درونی بر اساس تجربه قبلی ایجاد شده توسط یادگیری ارتباطی (السن، ۱۹۴۱؛ کات و سرپر، ۲۰۰۲؛ پاورز و همکاران، ۲۰۱۷ ب) مورد مطالعه قرار گرفته است. دانش قبلی بنابراین در این حساب بالا به پایین از منبع توهمات حیاتی است زیرا برای مقایسه با حس ورودی استفاده می‌شود. اگر انتظار قبلی قوی و دقیق باشد، ادراک با بازنمودهای درونی بر اساس دانش قبلی غالب خواهد شد (کورلت و همکاران، ۲۰۱۹؛ توفل و همکاران، ۲۰۱۵). شایان ذکر است که بر اساس این حساب، توهمات افراط‌های ناسازگار در امتداد یک تداوم عملکرد طبیعی در مقابل واسطه‌گری توسط برخی از فرآیندهای پاتولوژیک یا مدارهای متمایز خارجی از سیستم‌های نورو-رفتاری موجود هستند (پاورز و همکاران، ۲۰۱۷ الف). در واقع، توهمات شنوایی فعال‌سازی مغزی مشابهی را در یک شبکه از مناطق قشری و زیرقشری در افراد روان‌پریش و غیر روان‌پریش ایجاد می‌کنند (به عنوان مثال، دیدرن و همکاران، ۲۰۱۲).
۷. مدارهای و شبکه‌های عملکرد شناختی
بر خلاف سایر تظاهرات روان‌پریشی، تمایل افزایش‌یافته به برانگیختن بازنمودهای درونی در مدل‌های حیوانی اسکیزوفرنی حداقل تا حدی توسط عملکرد بیش از حد دوپامین ایجاد می‌شود. موش‌های بزرگسال در معرض کتامین به طور زیر مزمن در دوران نوجوانی، پاسخ‌گویی بیش از حد به عامل آزاد کننده دوپامین، آمفتامین را نشان می‌دهند. موش‌هایی که با ضد روان‌پریش ریسپریدون درمان شدند، هم پاسخ‌گویی بیش از حد به آمفتامین و هم تمایل کاهش‌یافته به یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود را نشان دادند که نشان می‌دهد توهمات شرطی که در اینجا مفهوم‌سازی شده‌اند ممکن است حداقل تا حدی به دلیل عملکرد بیش از حد دوپامین باشد (کوه و همکاران، ۲۰۱۸ الف). شواهد بیشتر با کار اخیر با استفاده از موش‌های با بیان غالب منفی DISC-1، که جهشی است که خطر ابتلا به شرایط روانپزشکی را افزایش می‌دهد، نشان می‌دهد که درمان با هالوپریدول، که میل بالایی به آنتاگونیست گیرنده D2 دوپامین دارد، به طور موثری تمایل به برانگیختن بازنمودهای درونی را در موش‌های ترانسژنیک DISC-1 کاهش می‌دهد (فری و همکاران، ۲۰۱۹). یک نقش عملکرد دوپامین نشان داده شده در این مطالعات با این دیدگاه سازگار است که بازنمودهای درونی برانگیخته شده در زمینه یادگیری میانجی‌شده شبیه به توهمات در بیماران است، به این دلیل که توهمات نیز حساسیت به داروهای ضد روان‌پریشی را که عملکرد دوپامین را هدف قرار می‌دهند نشان می‌دهند و اینکه توهمات ممکن است ناشی از تنظیم نادرست سیستم دوپامین باشد که باعث نسبت دادن نادرست اهمیت به بازنمودهای درونی ادراکات و خاطرات می‌شود (کاپور، ۲۰۰۳).

عملکرد دوپامین در عین حال تحت تنظیم هیپوکامپ قرار دارد. به طور قابل توجهی، افزایش فعالیت متابولیک در خود هیپوکامپ در افراد مبتلا به اسکیزوفرنی گزارش شده است (به عنوان مثال، آلن و همکاران، ۲۰۱۸؛ مک‌هیو و همکاران، ۲۰۱۹؛ مدوف و همکاران، ۲۰۰۱؛ سندرسون و همکاران، ۲۰۱۲؛ شوبل و همکاران، ۲۰۱۳؛ تریگلاس و همکاران، ۲۰۱۴؛ زیهوت و همکاران، ۲۰۱۰). افزایش سطح فعالیت متابولیک در هیپوکامپ این افراد با پیشرفت بیماری از یک وضعیت پیش‌روان‌پریشی به شروع روان‌پریشی قابل پیش‌بینی بود و بیشتر با شدت علائم بالینی روان‌پریشی مرتبط بود (شوبل و همکاران، ۲۰۰۹). افزایش فعالیت هیپوکامپ همچنین در مدل‌های حیوانی توسعه‌ای تثبیت‌شده اسکیزوفرنی، از جمله آنهایی که از قرار گرفتن مزمن کتامین در دوران نوجوانی (شوبل و همکاران، ۲۰۱۳) و متیل‌آزوکسی‌متانول (MAM) در دوران جنینی (گیل و همکاران، ۲۰۱۱؛ لاج و گریس، ۲۰۰۷) استفاده می‌کنند، بازتولید شده است. همانطور که در تحقیقات اخیر اشاره شد، فعالیت بیش از حد هیپوکامپ به طور پاتولوژیک می‌تواند به عملکرد بیش از حد دوپامین کمک کند که روان‌پریشی را تحریک یا تشدید می‌کند. هدف قرار دادن فعالیت بیش از حد هیپوکامپ می‌تواند مسیری برای درمان روان‌پریشی با کاهش عملکرد بیش از حد دوپامین با عادی‌سازی بیشتر سایر مدارهای مغزی پیش‌پیشانی باشد. با توجه به تنظیم دوپامینری، تجویز داخل جمجمه‌ای یک آگونیست گیرنده GABAA α5 به هیپوکامپ نشان داده است که فعالیت بیش از حد دوپامین را در ناحیه VTA کاهش می‌دهد و علائم شبیه به روان‌پریشی را در مدل حیوانی MAM اسکیزوفرنی کاهش می‌دهد (گیل و همکاران، ۲۰۱۱). علاوه بر این، بیان بیش از حد گیرنده‌های GABAA α5 با انتقال ژن ویروسی در هیپوکامپ موش‌های در معرض MAM، هم جریان‌های تونیک و هم نرخ‌های شلیک را در هیپوکامپ تعدیل می‌کند، فعالیت جمعیت عصبی دوپامین را در VTA عادی می‌کند و اختلالات شناختی مرتبط با اسکیزوفرنی را کاهش می‌دهد (دونیگان و همکاران، ۲۰۱۹). در واقع، مطالعات درمانی ما در مدل کتامینی با استفاده از داروی ضد تشنج لووتیرستام با هدف کاهش فعالیت بیش از حد هیپوکامپ، هم اختلال شناختی وابسته به هیپوکامپ و هم فعالیت بیش از حد آمفتامین وابسته به دوپامین را کاهش داد (کوه و همکاران، ۲۰۱۸ ب).

این یافته‌ها نشان می‌دهد که عادی‌سازی فعالیت بیش از حد هیپوکامپ ممکن است برای کاهش تمایل به برانگیختن ادراکات شبیه به توهم، همانطور که در یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود نشان داده شده است، که به عملکرد دوپامین حساس است، مفید باشد. جالب است که خود هیپوکامپ نیز نقش مهمی در یادگیری میانجی‌شده دارد، با آسیب یا غیرفعال‌سازی هیپوکامپ که باعث اختلال می‌شود (ایوردانووا و همکاران، ۲۰۱۱؛ ویلر و همکاران، ۲۰۱۳) و حذف گیرنده‌های کانابینوئید نوع ۱ در نورون‌های گاباگریک هیپوکامپ نیز یادگیری میانجی‌شده را مختل می‌کند (بوسکتس-گارسیا و همکاران، ۲۰۱۸). تحقیقات اخیر همچنین نشان می‌دهد که تعامل بین هیپوکامپ و قشر پیش‌پیشانی مداری در استنتاج نتایج آینده با استفاده از بازنمودهای درونی در شرطی‌سازی حسی، یک پارادایم یادگیری که شباهت‌های رویه‌ای با یادگیری میانجی‌شده را به اشتراک می‌گذارد، مهم است (وانگ و همکاران، ۲۰۲۰). علاوه بر نقش آن در تنظیم دوپامینری، در نظر گرفتن هیپوکامپ به عنوان یک جزء از یک شبکه که به اختلالات نورو-شناختی در اسکیزوفرنی کمک می‌کند، ممکن است فرصتی برای به دست آوردن اثربخشی برای کمبودهای شناختی که توسط داروهای ضد روان‌پریشی که عملکرد دوپامینری را هدف قرار می‌دهند، اصلاح نمی‌شوند، فراهم کند (کوه و همکاران، ۲۰۱۸ الف؛ اسکات و تامنینگا، ۲۰۱۸؛ سگف و همکاران، ۲۰۱۸؛ اسموسنی و همکاران، ۲۰۱۵). گسترش بیشتر در مدارهای قشری پیش‌پیشانی در حال مطالعه در شبکه تحت تأثیر در بیماری روانی است (به عنوان مثال، دونیگان و همکاران، ۲۰۱۹؛ نلسون و همکاران، ۲۰۲۰). این رویکرد با ابتکار عمل معیارهای دامنه تحقیق (RDoC) با تأکید بیشتر بر فرآیندهای شناختی (فورد و همکاران، ۲۰۱۴؛ موریس و کاتبرت، ۲۰۱۲) گره خورده است.
۸. خلاصه
در این بررسی مختصر، نشان دادیم که چگونه بازنمودهای درونی از طریق انعطاف‌پذیری خود به طور عادی برای هدایت رفتار سازگارانه در کاهش ارزش تقویه‌کننده استفاده می‌شوند. سپس یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود را برجسته کردیم تا شباهت‌ها در ویژگی‌ها و عملکردهای بین بازنمودهای تولید شده به صورت درونی و بازنمودهای فعال‌شده به طور مستقیم را بیشتر نشان دهیم و اینکه چگونه درک عادی از بازنمودهای درونی می‌تواند یک مبنای کمک‌کننده برای توهمات باشد. ما نمونه‌هایی از نحوه بررسی این موضوع در حیوانات و انسان‌ها از نظر نورو-رفتاری و نحوه مفهوم‌سازی توهمات در این شرایط که امکان توسعه منطقی درمان‌های دارویی را فراتر از محدودیت‌های فعلی داروهای ضد روان‌پریشی فراهم می‌کند، مورد بحث قرار دادیم. این تحقیق فعلی به استفاده از سیستم‌های نوروبیولوژی در حیوانات آزمایشگاهی و مطالعات بالینی ادامه می‌دهد که هر دو در یک چارچوب نظری رسمی مشترک ریشه دارند و نشان می‌دهد که عملکردهای اصلی مدارها و شبکه‌های گسترده‌تر به روش‌هایی که برای مطالعه در سراسر گونه‌ها قابل دسترس هستند، حفظ می‌شوند.

نکات برجسته

بازنمودهای ذهنی در مطالعات یادگیری در جوندگان و تحقیقات انسانی
بازنمودهای تولید شده به صورت درونی می‌توانند به عنوان توهمات درک شوند
یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود در مطالعات ترجمه‌ای در سراسر گونه‌ها
ارتباط یادگیری میانجی‌شده با مدل‌سازی توهمات در تحقیقات پیش‌بالینی
نرمال‌سازی فعالیت بیش از حد هیپوکامپ برای هدف قرار دادن علائم شناختی در اسکیزوفرنی

قدردانی
ما از پروفسور پیتر سی. هولند برای پیشنهادهای او در مورد نسخه اولیه این دست‌نوشته تشکر می‌کنیم. این کار با حمایت موسسه ملی بهداشت P50MH094268 انجام شد.
اظهارات منافع
هیچ.
یادداشت‌ها
سلب مسئولیت ناشر: این یک فایل PDF از یک دست‌نوشته ویرایش نشده است که برای انتشار پذیرفته شده است. به عنوان یک سرویس به مشتریان خود، ما این نسخه اولیه از دست‌نوشته را ارائه می‌دهیم. دست‌نوشته قبل از انتشار در قالب نهایی خود، تحت ویرایش، صفحه‌آرایی و بررسی اثبات قرار می‌گیرد. لطفاً توجه داشته باشید که در طول فرآیند تولید ممکن است خطاهایی کشف شود که می‌تواند بر محتوا تأثیر بگذارد و تمام سلب مسئولیت‌های قانونی که برای مجله اعمال می‌شود، اعمال می‌شود.
مراجع

آدامز RA، استفان KE، براون HR، فریت CD، و فریستون KJ. (۲۰۱۳). آناتومی محاسباتی روان‌پریشی. مرزهای روانپزشکی، ۴، ۴۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
الن پی، آزیس ام، مودینوس جی، بوسونگ MG، بونولدی I، سامسون سی، کوین بی، کمپتون MJ، هاوز OD، استون JM، کالِم ام، پِرز J، باتاچارایا S، بروم MR، گریس AA، زلایا F، و مک‌گوایر پی. (۲۰۱۸). افزایش پرفیوژن هیپوکامپ در استراحت در افراد در معرض خطر بسیار بالای روان‌پریشی: تکرار در یک گروه دوم. بولتن اسکیزوفرنی، ۴۴، ۱۳۲۳–۱۳۳۱. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
بالین بی، و دیکینسون A. (۱۹۹۲). سیگنالینگ و فرآیندهای انگیزشی در کاهش ارزش ابزاری. مجله روانشناسی تجربی. B، روانشناسی مقایسه‌ای و فیزیولوژیکی، ۴۵، ۲۸۵–۳۰۱. [پاب‌مد] [Google Scholar]
بارچ DM، و داود EC. (۲۰۱۰). بازنمودهای هدف و انگیزه در اسکیزوفرنی: نقش تعاملات پیش‌پیشانی-استریاتال. بولتن اسکیزوفرنی، ۳۶، ۹۱۹–۹۳۴. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
باکستر MG، پارکر A، لیندر CC، ایزکیردو AD، موری EA. (۲۰۰۰). کنترل انتخاب پاسخ با ارزش تقویه‌کننده نیاز به تعامل آمیگدال و قشر پیش‌پیشانی مداری دارد. مجله علوم اعصاب، ۲۰، ۴۳۱۱–۴۳۱۹. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
بوسکتس-گارسیا A، دا کروز JFO، ترال G، زوتولا ACP، سوری-گومز E، کانتینی A، مارتین H، ردون B، وارلیه M، لوآنیدو C، دراگو F، ماسا F، فیورامونتی X، تریفیلیف P، فریرا G، مارسیکانو G. (۲۰۱۸). گیرنده‌های CB1 هیپوکامپ کنترل ارتباطات اتفاقی را بر عهده دارند. نورون، ۹۹، ۱۲۴۷–۱۲۵۹. [پاب‌مد] [Google Scholar]
بوسکتس-گارسیا A، سوری-گومز E، ردون B، مک‌باکنچ Y، واله M، شائولوف F، وارلیه M، فریرا G، پیازا PV، و مارسیکانو G. (۲۰۱۷). پرگننولون مانع از حالت‌های شبیه به روان‌پریشی ناشی از کانابینوئید در موش‌ها می‌شود. روانپزشکی مولکولی، ۲۲، ۱۵۹۴–۱۶۰۳. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کریستیان KM، و تامپسون RF. (۲۰۰۳). زیرلایه‌های عصبی شرطی‌سازی پلک: کسب و حفظ. یادگیری و حافظه، ۱۰، ۴۲۷–۴۵۵. [پاب‌مد] [Google Scholar]
کورلت PR، هورگا G، فلچر PC، آلدرسون-دی B، شمک K، پاورز AR. (۲۰۱۹). توهمات و اولویت‌های قوی. روندهای علوم شناختی، ۲۳، ۱۱۴–۱۲۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کرومباگ HS، جانسون AW، زیمر AM، زیمر A، هولند PC. (۲۰۰۹). کمبود در عملکرد کار کاهش ارزش خاص حسی پس از حذف‌های ژنتیکی گیرنده کانابینوئید (CB1). یادگیری و حافظه، ۱۷، ۱۸–۲۲. [پاب‌مد] [Google Scholar]
دلاماتر AR، لولوردو VM، و بریج KC. (۱۹۸۶). کنترل لذت‌بخش بودن مایعات توسط سیگنال‌های پاولوی بیرونی. مجله روانشناسی تجربی: فرآیندهای رفتاری حیوانی، ۱۲، ۱۴۳–۱۵۲. [پاب‌مد] [Google Scholar]
دیدرن KMJ، داالمان K، دی ویجر AD، نگرس SFW، ون گاستل W، بلوم JD، کان RS، و سمر IEC. (۲۰۱۲). توهمات شنوایی فعال‌سازی مغزی مشابهی را در افراد روان‌پریش و غیر روان‌پریش ایجاد می‌کنند. بولتن اسکیزوفرنی، ۳۸، ۱۰۷۴–۱۰۸۲. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
دویر DM. (۲۰۱۸). ارتباطات و توهمات در موش‌ها و انسان‌ها. یادگیری و رفتار، ۴۶، ۲۲۳–۲۲۴. [پاب‌مد] [Google Scholar]
فنسلو MS، و واسوم KM. (۲۰۱۶). مبانی و سازمان شرطی‌سازی پاولوی در مهره‌داران. چشم‌اندازهای سرد بهار در زیست‌شناسی، ۸، a021717. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
فینی EJ، گرومن SM، تیلور JR، و کورلت PR. (۲۰۱۷). توضیح توهمات: کاهش عدم قطعیت از طریق علوم اعصاب اساسی و محاسباتی. بولتن اسکیزوفرنی، ۴۳، ۲۶۳–۲۷۲. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
فروهلیچ J، و ون هورن JD. (۲۰۱۴). بررسی مدل کتامینی برای اسکیزوفرنی. مجله روان‌دارو شناسی، ۲۸، ۲۸۷–۳۰۲. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
فری BR، راسل N، گیفورد R، روبلز CF، منینگ CE، ساوا A، نیوا M، و جانسون AW. (۲۰۱۹). ارزیابی تست واقعیت در موش‌ها از طریق پردازش برانگیخته دوپامینری از محرک‌های طعم غایب. بولتن اسکیزوفرنی، ۴۶، ۵۴–۶۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
گیل KM، لاج DJ، کوک JM، آراس S، و گریس AA. (۲۰۱۱). فعالیت بیش از حد هیپوکامپ در یک مدل حیوانی اسکیزوفرنی فعالیت دوپامین را مختل می‌کند. نوروفارماکولوژی، ۳۶، ۱۹۰۳–۱۹۱۱. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
گرکو JA، و لیبرزون I. (۲۰۱۵). تصویربرداری عصبی یادگیری مرتبط با ترس. نوروفارماکولوژی، ۴۱، ۳۲۰–۳۳۴. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
هاوکینز RD، و برن JH. (۲۰۱۵). یادگیری ارتباطی در بی‌مهرگان. چشم‌اندازهای سرد بهار در زیست‌شناسی، ۷، a021709. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC. (۱۹۸۱). کسب انزجار شرطی غذا میانجی‌شده توسط بازنمود. یادگیری و انگیزه، ۱۲، ۱–۱۸. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC. (۱۹۸۳). انزجار سایه‌اندازی و تقویت میانجی‌شده توسط بازنمود. مجله روانشناسی تجربی: فرآیندهای رفتاری حیوانی، ۹، ۱–۱۳. [Google Scholar]
هولند PC. (۱۹۹۰). بازنمود رویداد در شرطی‌سازی پاولوی: تصویر و عمل. شناخت، ۳۷، ۱۰۵–۱۳۱. [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC. (۱۹۹۸). اثرات میزان آموزش بر بازنمود رویداد فعال‌شده به صورت ارتباطی. نوروفارماکولوژی، ۳۷، ۴۶۱–۴۶۹. [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC. (۲۰۰۵). اثرات میزان آموزش بر یادگیری انزجار میانجی‌شده توسط بازنمود: عدم وجود شواهدی مبنی بر نقش تغییرات قابلیت ارتباط. یادگیری و رفتار، ۳۳، ۴۶۴–۴۷۸. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC. (۲۰۰۶). محدودیت‌های تقویت میانجی‌شده توسط بازنمود انزجار. مجله روانشناسی تجربی، ۵۹، ۲۳۳–۲۵۰. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC، و فوربس DT. (۱۹۸۲). انقراض میانجی‌شده توسط بازنمود انزجار طعم. یادگیری و انگیزه، ۱۳، ۴۵۴–۴۷۱. [Google Scholar]
هولند PC، و گالاگر M. (۲۰۰۴). تعاملات آمیگدال-پیش‌پیشانی و انتظارات تقویه‌کننده. نظرات فعلی در نوروبیولوژی، ۱۴، ۱۴۸–۱۵۵. [پاب‌مد] [Google Scholar]
هولند PC، و ویلر DS. (۲۰۰۸). بازنمودهای فعال‌شده در یادگیری ارتباطی در ریلی اس و شاتمن TR (ویرایش‌کنندگان)، انزجار طعم شرطی: فرآیندهای رفتاری و عصبی (ص. ۱۹۶–۲۲۵). نیویورک، نیویورک: انتشارات دانشگاه آکسفورد. [Google Scholar]
ایوردانووا MD، گود M، و هانی RC. (۲۰۱۱). یادگیری میانجی‌شده توسط بازیابی به پلاستیسیتی سیناپسی در هیپوکامپ نیاز دارد. مجله علوم اعصاب، ۳۱، ۷۱۵۶–۷۱۶۲. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
جانسن AW، جاارو-پلد H، شاهانی N، سدلاک TW، زوبوفسکی S، بوروس D، امیلیانی F، ساوا A، و گالاگر M. (۲۰۱۳). کمبودهای شناختی و انگیزشی همراه با استرس اکسیداتیو پیش‌پیشانی در یک مدل موشی بیماری روانپزشکی. آکادمی ملی علوم ایالات متحده، ۱۱۰، ۱۲۴۶۲–۱۲۴۶۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کاپور S (۲۰۰۳). روان‌پریشی به عنوان یک حالت اهمیت ناهنجار: چارچوبی که زیست‌شناسی، پدیدارشناسی و داروشناسی را در اسکیزوفرنی پیوند می‌دهد. مجله روانپزشکی آمریکا، ۱۶۰، ۱۳–۲۳. [پاب‌مد] [Google Scholar]
کرفوت EC، آگاروال I، لی HJ، و هولند PC. (۲۰۰۷). کنترل پاسخ‌های طعم‌دهنده اشتهاآور و انزجاری توسط یک محرک صوتی شرطی در یک کار کاهش ارزش. یادگیری و حافظه، ۱۴، ۵۸۱–۵۸۹. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کیم HJ، و کوه HY. (۲۰۱۶). تست واقعیت مختل در موش‌های فاقد فسفولیپاز Cβ1: مشاهده شده توسط انزجار طعم مداوم میانجی‌شده توسط بازنمود. PLoS ONE, 11, e0146376. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کوه MT، آرنس PS، و گالاگر M. (۲۰۱۸ الف). تمایل بیشتر به یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود در یک مدل موشی کتامینی از اسکیزوفرنی. علوم رفتاری عصبی، ۱۳۲، ۱۰۶–۱۱۳. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کوه MT، شائو Y، روزن‌زویگ-لیپسون S، و گالاگر M. (۲۰۱۸ ب). درمان با لووتیرستام شناخت را در یک مدل موشی کتامینی از اسکیزوفرنی بهبود می‌بخشد. تحقیقات اسکیزوفرنی، ۱۹۳، ۱۱۹–۱۲۵. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
کوت T، و سرپر M. (۲۰۰۲). افزایش آسیب‌پذیری در شرطی‌سازی شنوایی در بیماران اسکیزوفرنی مبتلا به توهم. مجله بیماری‌های عصبی و روانی، ۱۹۰، ۲۸۲–۲۸۸. [پاب‌مد] [Google Scholar]
لارویی F، سمر IE، بلوم JD، فرنوهو C، فیتچ DH، هوگدال K، جانز LC، مک‌کارتی-جونز S، پرتی A، رابالو A، اسلوتما CW، استفان M، و واترز F. (۲۰۱۲). ویژگی‌های توهمات شنوایی در گروه‌های بالینی و غیر بالینی: مرور کلی وضعیت هنر و جهت‌های آینده. بولتن اسکیزوفرنی، ۳۸، ۷۲۴–۷۳۳. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
مک‌دانالد MA، و شونبام G. (۲۰۰۹). به سوی یک مدل تست واقعیت مختل در موش‌ها. بولتن اسکیزوفرنی، ۳۵، ۶۶۴–۶۶۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
مک‌دانالد MA، ویت JP، کالون GG، پیانتادوسی PT، کارلسون RM، او’دانل P، و شونبام، G. (۲۰۱۱). تست واقعیت مختل در یک مدل حیوانی اسکیزوفرنی. روانپزشکی بیولوژیکی، ۷۰، ۱۱۲۲–۱۱۲۶. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
مدوف DR، هولکامب HH، لاهتی AC، و تامنینگا CA. (۲۰۰۱). ناهنجاری‌های هیپوکامپ در بیماران مبتلا به روان‌پریشی با استفاده از rCBF. هیپوکامپ، ۱۱، ۵۴۳–۵۵۰. [پاب‌مد] [Google Scholar]
موریس RW، سیر C، گرین MJ، لو پله ME، و بالین BW. (۲۰۱۸). اختلالات در کنترل عمل هدفمند در اسکیزوفرنی. روانپزشکی ترجمه‌ای، ۸، ۵۴. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
موریس RW، کوایل S، گریفیتس KR، گرین MJ، بالین BW. (۲۰۱۵). کنترل استریاتال-قشری عمل هدفمند در اسکیزوفرنی مختل شده است. روانپزشکی بیولوژیکی، ۷۷، ۱۸۷–۱۹۵. [پاب‌مد] [Google Scholar]
موریس SE، و کاتبرت BN. (۲۰۱۲). معیارهای دامنه تحقیق: سیستم‌های شناختی، مدارهای عصبی و ابعاد رفتار. گفتگوهای علوم اعصاب بالینی، ۱۴، ۲۹–۳۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
پنگ Y، گیلیس-اسمیت S، جین H، ترانکنر D، ریبا NJ، و زوکر CS. (۲۰۱۵). طعم شیرین و تلخ در مغز حیوانات در حال رفتار. طبیعت، ۵۲۷، ۵۱۲–۵۱۵. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
پیکنز CL، و هولند PC. (۲۰۰۴). شرطی‌سازی و شناخت. بررسی‌های نوروبیولوژی، ۲۸، ۶۵۱–۶۶۱. [پاب‌مد] [Google Scholar]
پاورز AR، کلی MS، و کورلت PR. (۲۰۱۷ الف). انواع شنیدن صدا: روانشناسان و تداوم روان‌پریشی. بولتن اسکیزوفرنی، ۴۳، ۸۴–۹۸. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
پاورز AR، متیس C، و کورلت PR. (۲۰۱۷ ب). توهمات القا شده توسط شرطی‌سازی پاولوی ناشی از وزن بیش از حد اولویت‌های ادراکی است. علوم، ۳۵۷، ۵۹۶–۶۰۰. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
رسکورلا RA، و واگنر AR. (۱۹۷۲). یک نظریه شرطی‌سازی پاولوی: تغییرات در اثربخشی تقویت و عدم تقویت در بلک AH، پروکاسی WF (ویرایش‌کنندگان)، شرطی‌سازی کلاسیک II (ص. ۶۴–۹۹). نیویورک: اپلتون-سنچوری-کرافتس. [Google Scholar]
سادوریس MP، هولند PC، و گالاگر M. (۲۰۰۹). بازنمودهای ارتباطی طعم فعال‌سازی مجموعه‌های عصبی کدگذاری طعم را در قشر چشایی فعال می‌کنند. مجله علوم اعصاب، ۲۹، ۱۵۳۸۶–۱۵۳۹۶. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
اسکات D، و تامنینگا CA. (۲۰۱۸). اثرات خطر ژنتیکی و محیطی اسکیزوفرنی بر فعالیت هیپوکامپ و رفتارهای شبیه به روان‌پریشی در موش‌ها. تحقیقات رفتاری مغز، ۳۳۹، ۱۱۴–۱۲۳. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
سگف A، یاناگی M، اسکات D، ساوثکات SA، لیستر JM، تان C، لی W، بیرنبام SG، کوردی S، و تامنینگا CA. (۲۰۱۸). بیان کاهش‌یافته GluN1 در هیپوکامپ موش با فعالیت بیش از حد CA3 و رفتارهای شبیه به روان‌پریشی مرتبط است. روانپزشکی مولکولی، [در دسترس آنلاین]. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
سموسنی J، استیونز KE، و تریگلاس JR. (۲۰۱۵). داروی ضد تشنج لووتیرستام گیتینگ شنوایی را در موش‌های DBA/2 بهبود می‌بخشد. NPJ اسکیزوفرنی، ۱، ۱۵۰۰۲. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
توفل C، سوبرامانیام N، دوبلر V، پِرز J، فینمان J، مهتا PR، گودیر IM، و فلچر PC. (۲۰۱۵). انتقال به اولویت‌های قبلی مزیت ادراکی را در روان‌پریشی اولیه و افراد سالم مستعد روان‌پریشی ایجاد می‌کند. آکادمی ملی علوم ایالات متحده، ۱۱۲، ۱۳۴۰۱–۱۳۴۰۶. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
وانگ F، شونبام G، کاهنت T. (۲۰۲۰). تعامل بین قشر پیش‌پیشانی مداری انسان و هیپوکامپ از استنتاج مبتنی بر مدل پشتیبانی می‌کند. PLoS Biology, 18, e3000578. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
وست EA، دژاردین JT، گیل K، و مالکووا L. (۲۰۱۱). غیرفعال‌سازی گذرا قشر پیش‌پیشانی مداری مانع از کاهش ارزش تقویه‌کننده در میمون‌ها می‌شود. مجله علوم اعصاب، ۳۱، ۱۵۱۲۸–۱۵۱۳۵. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
ویلر DS، چانگ SE، و هولند PC. (۲۰۱۳). یادگیری میانجی‌شده توسط بازنمود به فعالیت هیپوکامپ نیاز دارد، اما نه آمیگدال پایه جانبی. نوروبیولوژی یادگیری و حافظه، ۱۰۱، ۱–۷. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
وو JL، هابرمان RP، گالاگر M، و کوه MT. (۲۰۲۰). بررسی توهمات شرطی از طریق فعال‌سازی عصبی در یک مدل موشی کتامینی از اسکیزوفرنی. بولتن علوم اعصاب، ۳۶، ۹۳۷–۹۴۱. [مقاله رایگان PMC] [پاب‌مد] [Google Scholar]
زیروت KC، گراسمان R، کافمن J، اشتاینر J، بوگرتس B، و شیلتز K. (۲۰۱۳). تغییر شکل CA1 هیپوکامپ با شدت علائم و دوز ضد روان‌پریش در اسکیزوفرنی مرتبط است. مغز، ۱۳۶، ۸۰۴–۸۱۴. [پاب‌مد] [Google Scholar]


صفحه اصلیوبلاگشرایطبررسی عمیق انواع توهم در اسکیزوفرنی

بررسی عمیق انواع توهم در اسکیزوفرنی

توهم در اسکیزوفرنی یک علامت شایع است که 60 تا 80 درصد از افراد مبتلا به آن را تجربه می‌کنند. این افراد صداهایی می‌شنوند که از نظر بالینی به عنوان توهم شنوایی تعریف می‌شوند. توهمات بینایی در 16 تا 72 درصد از بیماران رخ می‌دهد.

افراد مبتلا به اسکیزوفرنی با چالش‌هایی در زندگی روزمره خود مواجه هستند و توهم یکی از علائم پیچیده‌ای است که می‌تواند به طور سیستماتیک زندگی فرد را مختل کند. کسب اطلاعات در مورد انواع مختلف توهم، درمان‌ها و داروهای موجود، در صورتی که شما بیمار، عضو خانواده یا مراقب باشید، مهم است.

توهم در اسکیزوفرنی شایع است و باعث می‌شود 60 تا 80 درصد از بیماران دچار توهمات بینایی، شنوایی، لامسه، بویایی یا چشایی و/یا هذیان شوند. بروز این توهمات می‌تواند پس از یک تجربه بد یا به طور تصادفی رخ دهد، اما همه آن‌ها تأثیر قابل توجهی بر سلامت روان فرد دارند. اغلب احساساتی مانند اضطراب، ناامیدی، سردرگمی و سایر احساسات بروز می‌کنند.

اسکیزوفرنی می‌تواند علائم متعددی ایجاد کند، از جمله:

گفتار نامنظم
هذیان
سردرگمی
توهم

هر علامت باید درک و به دقت مدیریت شود تا به بیماران کمک کند زندگی رضایت بخشی داشته باشند. شایع‌ترین توهمات در اسکیزوفرنی که بیماران ممکن است تجربه کنند عبارتند از:

توهمات شنوایی
توهمات شنوایی زمانی رخ می‌دهد که فرد یک یا چند صدا را بشنود. این تجربه می‌تواند از یک بیمار به بیمار دیگر متفاوت باشد و برخی از بیماران ممکن است گوینده را شناسایی کنند، در حالی که برخی دیگر نمی‌توانند.

وقتی چندین صدا صحبت می‌کنند، ممکن است به نوبت یا همزمان صحبت کنند و باعث اضطراب و سردرگمی شوند.

اغلب، صدا ممکن است:

به سؤالاتی که از آن‌ها پرسیده می‌شود پاسخ دهد و با آن‌ها تعامل داشته باشد.
اظهارات مکرری بکند، اغلب اظهارات بی‌رحمانه یا تحقیرآمیز.

در برخی از بیماران، صداها بر روی رویدادهایی متمرکز می‌شوند که فرد آن‌ها را تجربه کرده است. در موارد دیگر، صداها در مورد رویدادهای مرتبط با زندگی صحبت نمی‌کنند. بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی به دلیل این صداها که تمایل به منفی و حتی بی‌رحمانه بودن نسبت به فرد دارند، با استرس زیادی مواجه می‌شوند. افسردگی، اضطراب، استرس و خشم می‌توانند از توهمات شنوایی ناشی شوند.

توهمات بینایی
اسکیزوفرنی می‌تواند باعث توهمات بینایی در بیماران شود و منجر به تصاویری شود که باعث لذت، ترس یا طیف وسیعی از احساسات دیگر می‌شود. دید هر فرد ممکن است متفاوت باشد و شامل صحنه‌هایی با یک یا چند مورد از موارد زیر باشد:

حیوانات
اعضای خانواده
شخصیت‌های مذهبی

توهمات بینایی در 25 تا 50 درصد از موارد رخ می‌دهد و فرد ممکن است به دلیل دیدن عزیزان مرده، شخصیت‌های مذهبی، الگوها، اشیاء یا نورهای عجیب و غریب دچار ناراحتی شود. درک فرد ممکن است تحت تأثیر قرار گیرد و باعث شود که او به طور نادرست فاصله اشیاء را قضاوت کند.

بیماران ممکن است متوجه شوند یا نشوند که آنچه می‌بینند یک توهم است.

توهمات لامسه
این توهمات باعث می‌شود که بیماران احساساتی را روی پوست خود بدون هیچ گونه محرکی احساس کنند. بسته به فرد، آن‌ها ممکن است موارد زیر را روی پوست خود احساس کنند:

لمس
حرکت

برخی از افراد حتی احساساتی را در بدن خود احساس می‌کنند. بیماران اغلب احساس می‌کنند حشرات روی پوست یا اندام‌های داخلی آن‌ها می‌خزند. این تجربه می‌تواند شدید باشد و ممکن است به این صورت احساس شود:

پوست روی سر فرد کشیده می‌شود.
حشرات یا مارها روی فرد می‌خزند.
حرکت اندام‌های داخلی
سوزش یا خارش
کسی به شما دست می‌زند.

برای برخی افراد، توهمات لامسه لذت‌بخش است و حتی ممکن است احساس کنند که ماساژ می‌شوند.

توهمات بویایی
حس دیگری که اسکیزوفرنی می‌تواند باعث توهم در آن شود، حس بویایی شماست. هنگامی که فرد توهمات بویایی دارد، ممکن است:

بویی را استشمام کند که هیچ کس دیگری نمی‌تواند.
بویی را استشمام کند که وجود ندارد.

اسکیزوفرنی می‌تواند باعث این نوع توهمات شود، اما تا 14.5 درصد از جمعیت عمومی نیز آن‌ها را تجربه می‌کنند. برای برخی افراد، بو ممکن است مطبوع باشد یا بوی غذای فاسد داشته باشد.

توهمات چشایی
توهمات چشایی بر روی جوانه های چشایی فرد تأثیر می‌گذارد و باعث می‌شود که طعم‌های عجیبی را تجربه کند. طعم ممکن است شبیه فلز باشد و برای بسیاری، طعم ناخوشایند است. این تجربه برای هر بیمار متفاوت است، اما غیرمعمول نیست که:

طعم غذا متفاوت باشد. به عنوان مثال، یک فرد ممکن است یک نوشیدنی انرژی‌زا را طعم سس گوجه‌فرنگی بداند.
طعم غذاهای تصادفی مانند کره بادام زمینی را بچشد، در حالی که در حال خوردن آن نیست.

همه افراد به طور متفاوتی توهمات چشایی را تجربه می‌کنند، برخی از بیماران می‌گویند که غذا طعم ترش، شیرین یا حتی فاسد دارد.

توهم در اسکیزوفرنی چقدر شایع است؟
اسکیزوفرنی می‌تواند بر طیف گسترده‌ای از بیماران تأثیر بگذارد، مطالعات نشان می‌دهند:

60 تا 80 درصد توهمات شنوایی را تجربه می‌کنند.
16 تا 72 درصد توهمات بینایی را تجربه می‌کنند.
22 تا 27 درصد توهمات لامسه را تجربه می‌کنند.
19 تا 27 درصد توهمات بویایی را تجربه می‌کنند.
8.5 تا 14.4 درصد توهمات چشایی را تجربه می‌کنند.

توهمات شنوایی و بینایی از رایج‌ترین توهمات در بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی هستند.

توهم در اسکیزوفرنی چقدر طول می‌کشد؟
توهمات شایع در اسکیزوفرنی می‌تواند چند روز یا چند هفته طول بکشد. در برخی موارد نادر، فرد ممکن است برای ماه‌ها توهم داشته باشد. با این حال، ممکن است فرد هرگز یکی از این دوره‌ها را تجربه نکند، حتی اگر از نظر بالینی به اسکیزوفرنی مبتلا شده باشد.

توهم چقدر زندگی روزمره را مختل می‌کند؟
توهمات در شدت‌های مختلفی رخ می‌دهد و ممکن است دوره‌ها بدون درمان رها شوند. یک دوره روان‌پریشی واحد ممکن است تغییر دهنده زندگی نباشد، اما بسیاری از بیماران به طرق مختلف رنج می‌برند.

اختلالات مدرسه
محیط‌های اجتماعی مدیریت دشواری دارند وقتی دانش‌آموز نمی‌تواند بین دوره‌های روان‌پریشی و واقعیت تمایز قائل شود. دانش‌آموزی که توهم ندارد ممکن است در مدرسه عملکرد خوبی داشته باشد، در حالی که دیگران اغلب تجربه می‌کنند:

اضطراب
پارانویا
مشکل در سازگاری

تسهیلات مناسب ممکن است به دانش‌آموزان مبتلا به اسکیزوفرنی کمک کند تا موفق شوند، مانند اجازه دادن به استراحت‌های مکرر، دستیاران یا استفاده از ضبط‌کننده‌ها و یادداشت‌برداران.

اختلالات کاری
مدیریت اسکیزوفرنی برای بسیاری از بیماران امکان‌پذیر است، اما اگر علائم شدید باشند، به دست آوردن و حفظ شغل می‌تواند بسیار دشوار باشد. تلاش برای اشتغال می‌تواند برای علائم و بهبودی فرد مفید باشد زیرا حس ارزشمندی را فراهم می‌کند.
حتی اگر 55 تا 70 درصد از بیماران می‌خواهند کار کنند، کمتر از 20 درصد از افراد مبتلا به اسکیزوفرنی شاغل هستند.

اختلالات رابطه
روابط عاشقانه و غیر عاشقانه برای فردی مبتلا به اسکیزوفرنی، به خصوص اگر درمان نشود، دشوار است. در صورت عدم درمان، فرد ممکن است:

به طور نامنظم رفتار کند.
در سوء استفاده کلامی شرکت کند.
از نظر عاطفی به شخص دیگر بی‌توجهی کند.

هذیان همچنین می‌تواند منجر به اتهاماتی شود که فاقد واقعیت هستند اما برای بیمار بسیار واقعی هستند.

تبدیل شدن و عضویت در یک جامعه مولد برای فردی که توهم دارد بسیار چالش برانگیز است. توهمات شنوایی می‌تواند باعث عدم اعتماد به نفس و تجربه خشم یا غم و اندوه شدید در فرد شود و تمرکز بر روی وظایف در حالی که صداهای متعددی صحبت می‌کنند غیرممکن است.

اضافه کردن سایر انواع توهم و درک اینکه فردی با این دوره‌های روان‌پریشی در صورت عدم درمان با چالش‌های شدیدی در زندگی مواجه خواهد شد، آسان است.

نکات پایانی
توهم در اسکیزوفرنی تأثیر عمده‌ای بر کیفیت زندگی بیمار دارد. چه فردی از توهمات شنوایی، بینایی، لامسه، بویایی یا چشایی رنج ببرد، امید وجود دارد. داروها و درمان می‌توانند به مدیریت علائم شدید کمک کنند و زندگی شادتر و سالم‌تری را برای بیماران ترویج دهند.


اسکیزوفرنی یک بیماری سلامت روان است که معمولاً در اوایل بزرگسالی یا اواخر نوجوانی بروز می‌کند. علائم می‌تواند شامل توهمات باشد، جایی که فرد چیزهایی را تجربه می‌کند که خارج از ذهن وجود ندارند، مانند شنیدن صداها و دیدن چهره‌ها.

اسکیزوفرنی یک بیماری شایع نیست و حدود 0.25-0.64 درصد از افراد در ایالات متحده را تحت تاثیر قرار می‌دهد. طبق گزارش سازمان بهداشت ملی (NHS) در انگلستان، شنیدن صداها شایع‌ترین توهمی است که فرد مبتلا به اسکیزوفرنی تجربه می‌کند.

توهمات ممکن است برای فردی که آنها را تجربه می‌کند واقعی به نظر برسند، و مطالعات و اسکن‌های مغزی نشان می‌دهند که مناطقی از مغز هنگام شنیدن این صداها روشن می‌شوند.

توهمات می‌توانند ترسناک باشند، یا می‌توانند دوستانه و دلپذیر باشند. هر فرد توهمات را به طور متفاوتی تجربه می‌کند و ممکن است محرک‌های مختلفی داشته باشد. در حالی که برخی ممکن است بتوانند با تجربه توهمات کنار بیایند، برخی دیگر ممکن است متوجه شوند که این امر بر توانایی آنها در مدیریت روزانه یا زندگی مستقل تأثیر می‌گذارد.

درمان توهمات اسکیزوفرنی می‌تواند شامل داروهای ضد روان‌پریشی و درمان‌هایی مانند درمان شناختی رفتاری (CBT) باشد. با درمان و حمایت، افراد مبتلا به اسکیزوفرنی می‌توانند به طور موثری علائم خود را مدیریت کرده و زندگی سالم و رضایت‌بخشی داشته باشند.

این مقاله توضیح می‌دهد که توهمات چیست، به ویژه توهمات به عنوان یک علامت اسکیزوفرنی. همچنین به علل، درمان و راه‌های دریافت حمایت می‌پردازد.

توهمات تجربیات حسی هستند که می‌توانند برای یک فرد واقعی به نظر برسند، اما در واقع بخشی از تخیل آنها هستند.

توهمات اسکیزوفرنی علائم روان‌پریشی هستند که در آن فرد می‌تواند چیزهایی را ببیند، بشنود، بو کند، مزه کند یا احساس کند که وجود ندارند. تحقیقات قدیمی‌تر از سال 2010 نشان می‌دهد که 70 درصد از افراد مبتلا به اسکیزوفرنی توهمات را تجربه می‌کنند.

راهنمای تشخیصی و آماری اختلالات روانی، ویرایش پنجم، بازبینی متن (DSM-5-TR) بیان می‌کند که توهمات یکی از پنج علامت اصلی اسکیزوفرنی هستند.

علائم اسکیزوفرنی معمولاً در دسته‌های "مثبت" یا "منفی" قرار می‌گیرند، به این معنی که رفتارهایی یا تجربیاتی هستند که بر زندگی یک فرد تأثیر می‌گذارند.

در مورد اسکیزوفرنی بیشتر بیاموزید.

توهمات علائم "مثبت" اسکیزوفرنی هستند که در دسته‌های مختلف قرار می‌گیرند:

توهمات بینایی: این می‌تواند به معنای دیدن اشیاء یا افرادی باشد که وجود ندارند. این می‌تواند شامل عزیزان فوت شده، شخصیت‌های خیالی یا تصاویر تحریف شده باشد.
توهمات شنوایی: این می‌تواند به معنای چیزهایی باشد که فرد می‌شنود، مانند صداها، موسیقی، گریه، زنگ زدن و زبان‌های ناشناخته.
توهمات لمسی: این شامل احساس چیزهایی است که وجود ندارند، مانند حس چیزی روی پوست.
توهمات بویایی: که به عنوان فانتوسمی نیز شناخته می‌شود، به بوی چیزهایی اشاره دارد که وجود ندارند. نمونه‌های رایج شامل نان سوخته یا بوی سوختن است.
توهمات چشایی: این به معنای طعم‌های خیالی، مانند تلخی یا ترشی است.

تحقیقات سال 2020 نشان می‌دهد که تا 80 درصد از افراد مبتلا به اسکیزوفرنی توهمات شنوایی را تجربه می‌کنند. بسیاری از آنها به طور همزمان انواع مختلفی را تجربه می‌کنند که به آن چندوجهی می‌گویند. یک مطالعه سال 2016 که شامل 750 شرکت‌کننده مبتلا به اسکیزوفرنی بود، نشان داد که 53 درصد توهمات چندوجهی را تجربه می‌کنند.

توهمات یکی دیگر از علائم اصلی اسکیزوفرنی هستند. توهمات باورهای قوی هستند که معمولاً توسط دیگران به اشتراک گذاشته نمی‌شوند و می‌توانند همراه با توهمات باشند. با این حال، توهمات حسی هستند، در حالی که توهمات شامل افکار هستند. هر دو نوعی روان‌پریشی هستند که یک قطع ارتباط از واقعیت است.

نمونه‌هایی از این دو شکل با هم شامل این موارد است:

باور به اینکه موجوداتی زیر پوست زندگی می‌کنند، همراه با توهم لمسی احساس چیزهایی که وجود ندارند یا توهم بینایی خزیدن پوست
داشتن توهمات پارانوئید - سوء ظن به دیگران و انگیزه‌های آنها، از جمله دیدن مقامات خیالی که علیه آنها توطئه می‌کنند
باور به اینکه می‌توانند با مردگان ارتباط برقرار کنند، همراه با توهم بینایی دیدن افرادی که دیگر زنده نیستند

طبق گزارش NHS، علل دقیق اسکیزوفرنی ناشناخته است. توهمات احتمالاً ناشی از بی‌نظمی‌هایی در مغز، از جمله شیمی، ساختار، تجربیات و موارد دیگر است.

اسکیزوفرنی ممکن است ناشی از ترکیبی از عوامل باشد، از جمله:

وراثت: اسکیزوفرنی می‌تواند در خانواده‌ها رواج داشته باشد، اما ژن‌های خاصی وجود ندارند که علت مستقیم آن باشند. مطالعات نشان می‌دهد که چندین ژن می‌تواند خطر ابتلا به این بیماری را افزایش دهد.
ساختار مغز: برخی از مناطق مغز ممکن است در افراد مبتلا به اسکیزوفرنی از نظر اندازه متفاوت به نظر برسند.
محیط: عوامل محیطی و تجربیات زندگی ممکن است در ایجاد اسکیزوفرنی نقش داشته باشند، از جمله تجربه شرایط استرس‌زا مانند فقر، خطر یا مشکلات هنگام تولد.

برخی از مطالعات نشان می‌دهند که افزایش فعالیت مغز در افرادی که توهمات را تجربه می‌کنند، به ویژه در قسمت‌های خاصی مانند هیپوتالاموس و مناطق پارالیمبیک وجود دارد. یک مطالعه دیگر در سال 2021 ارتباطی بین فعال شدن خود به خودی در مغز و ایجاد تجربیات حسی پیدا کرد.

توهمات همچنین می‌توانند خارج از اسکیزوفرنی رخ دهند، مانند:

پس از قطع مصرف الکل
به عنوان یک عارضه جانبی داروها که برای درمان بیماری‌هایی مانند صرع یا پارکینسون استفاده می‌شوند
همراه با شرایطی مانند افسردگی یا اختلال دوقطبی
هنگام تجربه میگرن
هنگام تجربه تب
هنگام تجربه کمبود خواب

حمایت از افراد مبتلا به توهمات اسکیزوفرنی می‌تواند چالش‌برانگیز باشد، به ویژه اگر ناراحت‌کننده باشند. با این حال، برخی از توهمات ممکن است آرامش‌بخش یا غیر ترسناک باشند، و فرد ممکن است نیازی به کمک در مورد این توهمات احساس نکند.

موسسه ملی سلامت روان (NIMH) راه‌های زیر را برای ارائه کمک و حمایت توصیه می‌کند:

تشویق فرد به دریافت درمان.
سعی نکنید توهمات فرد را رد یا دلسرد کنید، زیرا ممکن است برای آنها واقعی به نظر برسند.
سعی نکنید توهمات را تشویق کنید.
همیشه محترمانه و حمایت‌کننده باشید، به ویژه زمانی که توهمات ترسناک یا ناراحت‌کننده به نظر می‌رسند.
همیشه یک متخصص بهداشت روان مانند روانپزشک یا روانشناس با تجربه در درمان اسکیزوفرنی را درگیر کنید.

انجمن ملی بیماری‌های روانی (NAMI) گروه‌های حمایتی متعددی را برای افرادی که با چالش‌های سلامت روان روبرو هستند، ارائه می‌دهد.

اسکیزوفرنی نباید یک بیماری ناتوان‌کننده باشد. با درمان و حمایت، توهمات نباید تأثیر منفی بر زندگی داشته باشند. مراقبت از خود نیز در کمک به کیفیت زندگی مهم است.

مراقبت از خود شامل:

مراقبت از سلامت جسمی و روانی
توجه به نیازهای خود
حفظ رابطه با یک تیم سلامت روان جامعه
اجتناب از الکل، مواد مخدر غیرقانونی و سیگار کشیدن، در صورت لزوم

اسکیزوفرنی می‌تواند باعث علائمی مانند توهمات شود. این ممکن است شامل تجربه چیزهایی باشد که خارج از ذهن وجود ندارند، مانند صداها، احساسات بدنی یا چهره‌ها.

درمان می‌تواند شامل داروهای ضد روان‌پریشی، درمان‌های کلامی مانند CBT و یک تیم سلامت روان جامعه برای اطمینان از کمک و حمایت باشد.