مجله‌ی تکمله‌ی ۲، جلد ۲
ویژه‌نامه‌ی: فسیل‌های انتقالی

مفاهیم تکاملی
دسترسی آزاد
منتشر شده: ۰۹ آوریل ۲۰۰۹

مجله‌ی آموزش و اطلاع‌رسانی تکامل، جلد ۲، صفحات ۱۵۶–۱۷۵ (۲۰۰۹) به این مقاله استناد کنید

۳۷۷ هزار بازدید
۱۳۵ استناد
۳۷۵ Altmetric
جزئیات سنجش

چکیده
انتخاب طبیعی یکی از مکانیسم‌های اصلی تغییرات تکاملی است و فرآیندی است که مسئول تکامل ویژگی‌های سازگار است. بدون درک عملکرد انتخاب طبیعی، فهم چگونگی و چرایی تنوع و پیچیدگی موجودات زنده غیرممکن است. درک انتخاب طبیعی در زمینه‌های عملی از جمله پزشکی، کشاورزی و مدیریت منابع نیز اهمیت فزاینده‌ای پیدا می‌کند. متأسفانه، مطالعات نشان می‌دهند که انتخاب طبیعی به طور کلی به شدت بد فهمیده می‌شود، حتی در میان بسیاری از افراد با تحصیلات زیستی پس از دبیرستان. این مقاله مروری بر فرآیند اساسی انتخاب طبیعی ارائه می‌دهد، میزان و علل احتمالی سوءتفاهم‌ها در مورد این فرآیند را مورد بحث قرار می‌دهد و مروری بر رایج‌ترین تصورات غلطی که باید قبل از دستیابی به درک کاربردی از انتخاب طبیعی و تکامل سازگار اصلاح شوند، ارائه می‌دهد.

"احتمالاً هیچ مفهوم اصیل‌تر، پیچیده‌تر و جسورانه‌تری در تاریخ اندیشه‌ها به اندازه توضیح مکانیکی سازگاری داروین وجود ندارد."
ارنست مایر (۱۹۸۲، ص. ۴۸۱)

مقدمه
انتخاب طبیعی یک تفاوت غیرتصادفی در خروجی تولیدمثلی در بین موجودیت‌های تکثیرشونده است که اغلب به طور غیرمستقیم به دلیل تفاوت در بقا در یک محیط خاص است که منجر به افزایش نسبت ویژگی‌های مفید و قابل وراثت در یک جمعیت از یک نسل به نسل دیگر می‌شود. اینکه این فرآیند را بتوان در یک جمله (البته طولانی) خلاصه کرد، نباید قدردانی از عمق و قدرت آن را کاهش دهد. این یکی از مکانیسم‌های اصلی تغییرات تکاملی است و فرآیند اصلی مسئول پیچیدگی و ظرافت سازشی دنیای زنده است. به گفته فیلسوف، دنیل دنت (۱۹۹۵)، این امر تکامل از طریق انتخاب طبیعی را به عنوان "بهترین ایده‌ای که تا به حال به ذهن کسی خطور کرده است" واجد شرایط می‌کند.
انتخاب طبیعی نتیجه هم‌افزایی تعدادی از شرایط اساسی اکولوژی و وراثت است. اغلب، شرایطی که این شرایط در آن اعمال می‌شوند، از نظر اهمیت مستقیم برای سلامت و رفاه انسان هستند، مانند تکامل مقاومت به آنتی‌بیوتیک و آفت‌کش‌ها یا تأثیرات شکار شدید توسط انسان (به عنوان مثال، پالومبی ۲۰۰۱؛ یورگنسن و همکاران ۲۰۰۷؛ داریمونت و همکاران ۲۰۰۹). بنابراین، درک این فرآیند از نظر آکادمیک و عملی اهمیت زیادی دارد. متأسفانه، فهرست رو به رشدی از مطالعات نشان می‌دهد که انتخاب طبیعی به طور کلی به شدت بد فهمیده می‌شود - نه تنها توسط دانش‌آموزان جوان و اعضای جامعه، بلکه حتی در میان کسانی که آموزش زیستی پس از دبیرستان داشته‌اند.
همانطور که در مورد بسیاری از مسائل دیگر صادق است، عدم درک انتخاب طبیعی لزوماً با عدم اعتماد به سطح درک خود مرتبط نیست. این ممکن است تا حدی به این دلیل باشد که تصور می‌شود - که متأسفانه توسط بسیاری از زیست‌شناسان تقویت می‌شود - که انتخاب طبیعی به قدری منطقی قانع‌کننده است که پیامدهای آن پس از انتقال اصول اولیه آشکار می‌شود. بنابراین، بسیاری از زیست‌شناسان حرفه‌ای ممکن است موافق باشند که "[تکامل] نشان می‌دهد که چگونه همه چیز از قورباغه‌ها تا کک‌ها از طریق چند فرآیند زیستی به راحتی قابل درک به اینجا رسیده‌اند" (کوین ۲۰۰۶؛ تأکید اضافه شده). واقعیت ناگوار، همانطور که تقریباً ۲۰ سال پیش توسط بیشاپ و اندرسون (۱۹۹۰) اشاره شد، این است که "مفاهیم تکامل از طریق انتخاب طبیعی بسیار دشوارتر از آن چیزی است که اکثر زیست‌شناسان تصور می‌کنند" برای درک دانش‌آموزان. با وجود مفروضات رایج برعکس توسط هر دو دانش‌آموز و مربی، واضح است که تصورات غلط در مورد انتخاب طبیعی قاعده است، در حالی که درک کاربردی استثنائی است.
هدف این مقاله افزایش (یا در صورت لزوم، تأیید) درک اساسی خوانندگان از انتخاب طبیعی است. این امر ابتدا شامل ارائه مروری بر اساس و (یکی از) نتایج کلی انتخاب طبیعی همانطور که توسط تکامل‌شناسان درک می‌شود، است. این امر با بحث مختصری در مورد میزان و علل احتمالی دشواری در درک کامل مفهوم و پیامدهای انتخاب طبیعی و ارائه مروری بر رایج‌ترین تصورات غلطی که باید قبل از دستیابی به درک کاربردی از انتخاب طبیعی و تکامل سازگار اصلاح شوند، دنبال می‌شود.
"هیچ ابزار آموزشی خاصی که بتواند درک عمیق‌تری در بین دانش‌آموزان ایجاد کند، به طور کلی باقی مانده است و هیچ پیشنهاد جدیدی در این زمینه در اینجا ارائه نشده است. در عوض، این مقاله برای خوانندگانی است که می‌خواهند هر گونه تصور غلطی را که ممکن است داشته باشند، مقابله و اصلاح کنند و/یا بتوانند آنهایی را که توسط اکثر دانش‌آموزان و افراد غیرمتخصص وجود دارد، بهتر تشخیص دهند.

اساس و مبانی انتخاب طبیعی
اگرچه اشکال ابتدایی این ایده قبلاً ارائه شده بود (به عنوان مثال، داروین و والاس ۱۸۵۸ و چندین نفر قبل از آنها)، اما در "خاستگاه گونه‌ها به وسیله انتخاب طبیعی" داروین (۱۸۵۹) اولین شرح تفصیلی از فرآیند و پیامدهای انتخاب طبیعی را ارائه داد. طبق گفته مایر (۱۹۸۲، ۲۰۰۱)، بحث گسترده داروین در مورد انتخاب طبیعی را می‌توان به پنج "واقعیت" (یعنی مشاهدات مستقیم) و سه استنباط مرتبط خلاصه کرد. اینها در شکل ۱ نشان داده شده‌اند.

شکل ۱

اساس انتخاب طبیعی همانطور که توسط داروین (۱۸۵۹) ارائه شده است، بر اساس خلاصه مایر (۱۹۸۲)
[تصویر]

برخی از اجزای این فرآیند، به ویژه منابع تنوع و مکانیسم‌های وراثت، به دلیل اطلاعات محدود موجود در زمان داروین، مبهم یا نادرست بودند. از آن زمان، هر یک از جنبه‌های اصلی این مکانیسم روشن و به خوبی مستند شده است و نظریه مدرن انتخاب طبیعی را بسیار مفصل‌تر و به طور قوی‌تری نسبت به زمانی که ۱۵۰ سال پیش برای اولین بار پیشنهاد شد، پشتیبانی می‌کند. این درک به‌روز شده از انتخاب طبیعی شامل عناصری است که در بخش‌های زیر شرح داده شده است.

تولید بیش از حد، رشد محدود جمعیت و "مبارزه برای بقا"
یک مشاهده کلیدی که زیربنای انتخاب طبیعی است این است که، در اصل، جمعیت‌ها می‌توانند به صورت تصاعدی (یا "هندسی") افزایش یابند. این یک عملکرد ساده ریاضی است: اگر یک موجود زنده دو فرزند تولید کند و هر یک از آنها دو فرزند تولید کند و غیره، تعداد کل به طور فزاینده‌ای سریع رشد می‌کند (۱ → ۲ → ۴ → ۸ → ۱۶ → ۳۲ → ۶۴... به ۲n پس از n دور تولیدمثل).
بزرگی این پتانسیل برای رشد تصاعدی درک آن دشوار است. به عنوان مثال، در نظر بگیرید که با شروع یک باکتری Escherichia coli واحد و با فرض اینکه تقسیم سلولی هر ۳۰ دقیقه اتفاق می‌افتد، کمتر از یک هفته طول می‌کشد تا نوادگان این یک سلول از جرم زمین فراتر رود. البته، گسترش تصاعدی جمعیت محدود به باکتری‌ها نیست. همانطور که برنده جایزه نوبل، ژاک مونود (۱۹۹۵) یک بار گفت: "آنچه برای E. coli صادق است برای فیل نیز صادق است" و در واقع، داروین (۱۸۵۹) خود از فیل‌ها به عنوان مثالی از اصل رشد سریع استفاده کرد و محاسبه کرد که تعداد نوادگان یک جفت در تنها ۷۵۰ سال به بیش از ۱۹۰۰۰۰۰۰۰ می‌رسد. کیون (۱۹۸۸) به عنوان مثال صدف‌ها را ذکر می‌کند که ممکن است در یک تخم‌ریزی تا ۱۱۴۰۰۰۰۰۰۰ تخم تولید کنند. اگر همه این تخم‌ها به صدف تبدیل شوند و این تعداد تخم را تولید کنند که به نوبه خود زنده بمانند و تولیدمثل کنند، در پنج نسل تعداد صدف‌ها از تعداد الکترون‌های موجود در جهان شناخته شده بیشتر خواهد شد.
واضح است که جهان با باکتری‌ها، فیل‌ها یا صدف‌ها پر نمی‌شود. اگرچه این و همه گونه‌های دیگر در تولید بیش از حد (یا "فراوانی") شرکت می‌کنند و بنابراین از نظر اصول می‌توانند به صورت تصاعدی گسترش یابند، اما در عمل اینطور نیست. دلیل ساده است: بیشتر فرزندانی که تولید می‌شوند زنده نمی‌مانند تا فرزندان خود را تولید کنند. در واقع، اندازه اکثر جمعیت‌ها در طولانی مدت نسبتاً پایدار باقی می‌ماند. این بدان معناست که به طور متوسط، هر جفت صدف تنها دو فرزند تولید می‌کند که با موفقیت تولیدمثل می‌کنند - و ۱۱۳۹۹۹۹۹۸ تخم در هر ماده در هر تخم‌ریزی زنده نمی‌مانند. بسیاری از صدف‌های جوان توسط شکارچیان خورده می‌شوند، برخی از گرسنگی می‌میرند و برخی دیگر در اثر عفونت می‌میرند. همانطور که داروین (۱۸۵۹) متوجه شد، این تفاوت عظیم بین تعداد فرزندان تولید شده و تعداد قابل تحمل توسط منابع موجود، "مبارزه برای بقا" ایجاد می‌کند که در آن تنها کسری از افراد موفق می‌شوند. همانطور که او اشاره کرد، می‌توان این را به عنوان یک مبارزه نه تنها با سایر موجودات (به ویژه اعضای یک گونه، که الزامات اکولوژیکی بسیار مشابهی دارند) بلکه به طور انتزاعی‌تر بین موجودات و محیط فیزیکی خود در نظر گرفت.

تنوع و وراثت
تنوع در بین افراد یک الزام اساسی برای تغییرات تکاملی است. با توجه به اینکه هم برای نظریه خود داروین حیاتی بود و هم مستقیماً با تفکر معاصر در تضاد بود، نباید تعجب کرد که داروین (۱۸۵۹) تلاش قابل توجهی برای اثبات اینکه تنوع در واقع فراگیر است، صرف کرد. او همچنین بر این واقعیت تأکید کرد که برخی از موجودات - به ویژه بستگان، به ویژه والدین و فرزندانشان - بیشتر از اعضای نامرتبط جمعیت به یکدیگر شباهت دارند. او همچنین متوجه شد که این نیز برای عملکرد انتخاب طبیعی حیاتی است. همانطور که داروین (۱۸۵۹) بیان کرد: "هر تغییری که به ارث نرسد برای ما بی‌اهمیت است." با این حال، او نتوانست توضیح دهد که چرا تنوع وجود دارد یا چگونه ویژگی‌های خاص از والدین به فرزندان منتقل می‌شوند و بنابراین مجبور شد هم منبع تنوع و هم مکانیسم وراثت را به عنوان یک "جعبه سیاه" در نظر بگیرد.
عملکرد ژنتیک دیگر مبهم نیست. امروزه به خوبی درک شده است که وراثت از طریق تکثیر توالی‌های DNA عمل می‌کند و خطاها در این فرآیند (جهش‌ها) و جابجایی انواع موجود (ترکیب مجدد) منابع تنوع جدید هستند. به طور خاص، جهش‌ها تصادفی (یا به عبارت دقیق‌تر "غیرجهت‌دار") نسبت به هر گونه تأثیری هستند که ممکن است داشته باشند. هر جهش تصادفی در سیستم ژنتیکی است و به عنوان چنین، احتمال وقوع آن تحت تأثیر اینکه مضر، مفید یا (به طور معمول) خنثی باشد، قرار نمی‌گیرد.
همانطور که داروین پیش‌بینی کرده بود، تنوع گسترده در بین افراد اکنون به خوبی در سطوح فیزیکی، فیزیولوژیکی و رفتاری مستند شده است. با ظهور زیست‌شناسی مولکولی و اخیراً ژنومیک، همچنین امکان مستندسازی تنوع در سطح پروتئین‌ها، ژن‌ها و حتی نوکلئوتیدهای DNA فردی در انسان‌ها و بسیاری از گونه‌های دیگر وجود داشته است.

تفاوت‌های غیرتصادفی در بقا و تولیدمثل
داروین دید که تولید بیش از حد و منابع محدود یک مبارزه برای بقا ایجاد می‌کند که در آن برخی از موجودات موفق می‌شوند و بیشتر شکست می‌خورند. او همچنین تشخیص داد که موجودات در جمعیت‌ها از نظر بسیاری از صفاتی که تمایل به انتقال از والدین به فرزندان دارند، با یکدیگر متفاوت هستند. بینش درخشان داروین ترکیب این دو عامل و درک این بود که موفقیت در مبارزه برای بقا به طور تصادفی تعیین نمی‌شود، بلکه توسط برخی از تفاوت‌های قابل وراثت که در بین موجودات وجود دارد، مغرضانه است. به طور خاص، او خاطرنشان کرد که برخی از افراد به طور تصادفی دارای ویژگی‌هایی هستند که آنها را کمی بیشتر برای یک محیط خاص مناسب می‌کند، به این معنی که احتمال زنده ماندن آنها نسبت به افرادی که ویژگی‌های کمتری دارند، بیشتر است. در نتیجه، موجوداتی که این ویژگی‌ها را دارند، به طور متوسط، نسبت به رقبا فرزندان بیشتری تولید می‌کنند.
در حالی که منشأ یک واریانت جدید تصادفی است، احتمال انتقال آن به نسل بعدی کاملاً غیرتصادفی است اگر بر بقا و توانایی تولیدمثل آن موجود تأثیر بگذارد. نکته مهم این است که این یک فرآیند دو مرحله‌ای است: ابتدا، منشأ تنوع از طریق جهش تصادفی و دوم، مرتب‌سازی غیرتصادفی تنوع به دلیل تأثیر آن بر بقا و تولیدمثل (مایر ۲۰۰۱). اگرچه تعاریف انتخاب طبیعی به روش‌های مختلفی بیان شده است (جدول ۱)، این تفاوت غیرتصادفی در بقا و تولیدمثل است که اساس این فرآیند را تشکیل می‌دهد.

جدول ۱ تعاریف واژه‌نامه‌ای "انتخاب طبیعی" و "تناسب" از کتاب‌های درسی تکاملی پیشرو
[جدول]

تناسب داروین
معنای تناسب در زیست‌شناسی تکاملی
برای مطالعه عملکرد و اثرات انتخاب طبیعی، مهم است که ابزاری برای توصیف و کمی‌سازی روابط بین ژنوتیپ (مجموعه ژن‌ها)، فنوتیپ (ویژگی‌های فیزیکی و رفتاری)، بقا و تولیدمثل در محیط‌های خاص وجود داشته باشد. مفهومی که زیست‌شناسان تکاملی در این زمینه از آن استفاده می‌کنند، "تناسب داروین" نامیده می‌شود که به سادگی به عنوان معیاری از کل (یا نسبی) خروجی تولیدمثلی یک موجود زنده با یک ژنوتیپ خاص تعریف می‌شود (جدول ۱). به زبان ساده، می‌توان گفت که هرچه یک فرد فرزندان بیشتری تولید کند، تناسب آن بیشتر است. باید تأکید شود که اصطلاح "تناسب" همانطور که در زیست‌شناسی تکاملی استفاده می‌شود، به وضعیت فیزیکی، قدرت یا استقامت اشاره نمی‌کند و بنابراین تفاوت قابل توجهی با استفاده از آن در زبان رایج دارد.

"بقای اصلح" گمراه‌کننده است
در ویرایش پنجم خاستگاه (منتشر شده در ۱۸۶۹)، داروین شروع به استفاده از عبارت "بقای اصلح" کرد که چند سال قبل توسط اقتصاددان بریتانیایی، هربرت اسپنسر، ابداع شده بود، به عنوان میانبری برای انتخاب طبیعی. این یک تصمیم نامناسب بود زیرا چندین دلیل وجود دارد که چرا "بقای اصلح" توصیف ضعیفی از انتخاب طبیعی است. اول، در زمینه داروین، "اصلح" به معنای "بهترین سازگار با یک محیط خاص" بود تا "قوی‌ترین"، اما این تمایز حیاتی اغلب در استفاده غیرفنی نادیده گرفته می‌شود (به ویژه هنگامی که بیشتر به "فقط قوی‌ترین زنده می‌مانند" تحریف می‌شود). دوم، بر بقا بیش از حد تأکید می‌کند: در حالی که درست است که موجودات مرده تولیدمثل نمی‌کنند، بقا تنها در صورتی مهم است که بر تعداد فرزندان تولید شده تأثیر بگذارد. ویژگی‌هایی که زندگی را طولانی‌تر یا آسان‌تر می‌کنند از نظر تکاملی بی‌ربط هستند مگر اینکه بر خروجی تولیدمثلی نیز تأثیر بگذارند. در واقع، ویژگی‌هایی که بازده خالص را افزایش می‌دهند ممکن است حتی اگر طول عمر فردی را به خطر بیندازند، در طول نسل‌ها افزایش یابند. برعکس، تفاوت‌ها در باروری به تنهایی می‌تواند تفاوت‌هایی در تناسب ایجاد کند، حتی اگر نرخ بقا یکسان باشد. سوم، این بر موجودات بیش از حد تمرکز می‌کند، در حالی که در واقع ویژگی‌ها یا ژن‌های زیربنایی آنها نیز می‌توانند به عنوان مناسب‌تر یا کمتر مناسب شناسایی شوند. در نهایت، این عبارت اغلب به اشتباه به عنوان دایره‌ای یا تکراری تفسیر می‌شود ("چه کسی زنده می‌ماند؟ اصلح. چه کسانی اصلح هستند؟ کسانی که زنده می‌مانند"). با این حال، دوباره، این تفسیر نادرست از معنای مدرن تناسب است، که هم می‌توان آن را از نظر ویژگی‌هایی که انتظار می‌رود در یک محیط خاص موفق باشند، پیش‌بینی کرد و هم از نظر موفقیت تولیدمثلی واقعی در آن محیط اندازه‌گیری کرد.

کدام ویژگی‌ها مناسب‌تر هستند؟
انتخاب جهت‌دار را می‌توان به عنوان فرآیندی درک کرد که در آن ویژگی‌های مناسب‌تر (یا ژن‌ها) در طول نسل‌های متعدد در جمعیت افزایش می‌یابند. باید درک شود که تناسب نسبی ویژگی‌های مختلف به محیط فعلی بستگی دارد. بنابراین، ویژگی‌هایی که اکنون مناسب هستند ممکن است در صورت تغییر محیط، نامناسب شوند. برعکس، ویژگی‌هایی که اکنون مناسب شده‌اند ممکن است قبل از ظهور محیط فعلی وجود داشته باشند، بدون اینکه در شرایط قبلی مزیت داشته باشند. در نهایت، باید توجه داشت که تناسب به موفقیت تولیدمثلی نسبی به اینجا و اکنون اشاره دارد - انتخاب طبیعی نمی‌تواند نسبت ویژگی‌ها را صرفاً به این دلیل که ممکن است روزی مفید شوند، افزایش دهد. تأمل دقیق در نحوه عملکرد انتخاب طبیعی باید روشن کند که چرا اینطور است.

انتخاب طبیعی و تکامل سازگار
انتخاب طبیعی و تکامل جمعیت
اگرچه هر یک از مشاهدات و استنباط‌هایی که زیربنای انتخاب طبیعی را تشکیل می‌دهند، به تنهایی نمی‌تواند مکانیسمی برای تغییرات تکاملی فراهم کند، اما ترکیب آنها منجر به تغییرات قابل توجهی می‌شود. تولید بیش از حد به تنهایی هیچ پیامد تکاملی نخواهد داشت اگر همه افراد یکسان باشند. تفاوت بین موجودات تا زمانی که قابل وراثت نباشند، بی‌ربط است. تنوع ژنتیکی به خودی خود منجر به انتخاب طبیعی نمی‌شود مگر اینکه بر بقا و تولیدمثل تأثیر بگذارد. با این حال، هر زمان که همه پیش‌فرض‌های داروین به طور همزمان وجود داشته باشند - همانطور که در اکثر جمعیت‌ها وجود دارد - انتخاب طبیعی رخ می‌دهد. نتیجه خالص در این مورد این است که ویژگی‌های خاص (یا دقیق‌تر، انواع ژنتیکی که این ویژگی‌ها را مشخص می‌کنند) به طور متوسط با نرخ بالاتری نسبت به جایگزین‌های موجود از یک نسل به نسل دیگر منتقل می‌شوند. به عبارت دیگر، وقتی به والدین نسل فعلی نگاه می‌کنیم، متوجه می‌شویم که تعداد نامتناسبی از آنها دارای ویژگی‌هایی هستند که برای بقا و تولیدمثل در محیط خاصی مفید هستند.
نکات مهم این است که این موفقیت نامنظم در بین افراد یک فرآیند است که در هر نسل رخ می‌دهد و اثرات آن در طول چندین نسل انباشته می‌شود. در طول زمان، ویژگی‌های مفید به طور فزاینده‌ای در جمعیت‌های نوادگان غالب می‌شوند زیرا والدین دارای این ویژگی‌ها به طور مداوم نسبت به افرادی که فاقد این ویژگی‌ها هستند، فرزندان بیشتری تولید می‌کنند. اگر این فرآیند در یک جهت ثابت رخ دهد - به عنوان مثال، بزرگترین افراد در هر نسل تمایل دارند نسبت به افراد کوچکتر فرزندان بیشتری داشته باشند - می‌توان یک تغییر تدریجی نسل به نسل در نسبت ویژگی‌ها در جمعیت ایجاد کرد. این تغییر در نسبت و نه اصلاح خود موجودات است که منجر به تغییر در مقدار متوسط یک ویژگی خاص در جمعیت می‌شود. موجودات تکامل نمی‌یابند. جمعیت‌ها تکامل می‌یابند.

سازگاری
اصطلاح "سازگاری" از ad + aptus مشتق شده است، به معنای واقعی کلمه "به سمت + مناسب". همانطور که نام آن نشان می‌دهد، این فرآیندی است که در آن جمعیت‌های موجودات به گونه‌ای تکامل می‌یابند که با محیط خود سازگارتر شوند، زیرا ویژگی‌های سودمند غالب می‌شوند. در مقیاس وسیع‌تر، این نیز چگونگی ظهور ویژگی‌های فیزیکی، فیزیولوژیکی و رفتاری است که به بقا و تولیدمثل ("سازگاری‌ها") کمک می‌کنند در طول زمان تکاملی. این موضوع اخیر ممکن است درک آن برای بسیاری دشوار باشد، اگرچه گام اول برای درک آن، درک عملکرد انتخاب طبیعی در مقیاس‌های کوچکتر زمان و پیامد است.

در نگاه اول، ممکن است درک اینکه چگونه انتخاب طبیعی می‌تواند منجر به تکامل ویژگی‌های جدید شود، دشوار باشد اگر اثر اصلی آن صرفاً حذف ویژگی‌های نامناسب باشد. در واقع، انتخاب طبیعی به خودی خود نمی‌تواند ویژگی‌های جدیدی ایجاد کند و در واقع (همانطور که بسیاری از خوانندگان حدس می‌زنند)، بیشتر اشکال انتخاب طبیعی تنوع ژنتیکی را در جمعیت‌ها کاهش می‌دهد. چگونه می‌توان یک فرآیند حذف‌کننده مانند انتخاب طبیعی منجر به نتایج خلاقانه شود؟
برای پاسخ به این سوال، باید به یاد داشته باشیم که تکامل از طریق انتخاب طبیعی یک فرآیند دو مرحله‌ای است. مرحله اول شامل تولید تنوع جدید از طریق جهش و ترکیب مجدد است، در حالی که مرحله دوم تعیین می‌کند کدام واریانت‌های تصادفی در نسل بعدی باقی می‌مانند. بیشتر جهش‌های جدید نسبت به بقا و تولیدمثل خنثی هستند و بنابراین از نظر انتخاب طبیعی بی‌ربط هستند (اما نه، باید توجه داشت، به تکامل به طور کلی). بیشتر جهش‌هایی که تأثیر قابل توجهی بر بقا و بازده تولیدمثل دارند، منفی خواهند بود و به عنوان چنین، کمتر از جایگزین‌های موجود احتمال دارد که به نسل‌های بعدی منتقل شوند. با این حال، درصد کوچکی از جهش‌های جدید دارای اثرات مفیدی در یک محیط خاص خواهند بود و به افزایش نرخ تولیدمثل موجوداتی که آنها را دارند کمک می‌کنند. حتی یک مزیت جزئی برای ایجاد جهش‌های مفید در طول نسل‌های متعدد کافی است.
زیست‌شناسان گاهی اوقات جهش‌های مفید را "گسترش" یا "پاکسازی" در یک جمعیت توصیف می‌کنند، اما این میانبر گمراه‌کننده است. در عوض، جهش‌های مفید به سادگی در هر نسل به دلیل اینکه، طبق تعریف، به بقا و موفقیت تولیدمثلی موجوداتی که آنها را حمل می‌کنند، کمک می‌کنند، افزایش می‌یابند. در نهایت، یک جهش مفید ممکن است تنها جایگزین باقی مانده باشد زیرا همه جایگزین‌های دیگر در نهایت نتوانسته‌اند منتقل شوند. در این مرحله، گفته می‌شود که واریانت ژنتیکی مفید در جمعیت "ثابت" شده است.
دوباره، جهش برای بهبود تناسب رخ نمی‌دهد - این صرفاً خطاهای در تکثیر ژنتیکی است. این بدان معناست که بیشتر جهش‌ها تناسب را بهبود نمی‌بخشند: راه‌های بسیار بیشتری برای بدتر کردن چیزها نسبت به بهتر کردن آنها وجود دارد. همچنین بدان معناست که جهش‌ها حتی پس از تثبیت جهش‌های مفید قبلی نیز به وقوع می‌پیوندند. بنابراین، می‌توان یک اثر چرخ‌دنده‌ای وجود داشت که در آن جهش‌های مفید ایجاد می‌شوند و توسط انتخاب ثابت می‌شوند، تنها برای اینکه بعداً توسط جهش‌های مفیدتر که به نوبه خود ثابت می‌شوند، تکمیل شوند. در همین حال، جهش‌های خنثی و مضر نیز در جمعیت رخ می‌دهند، دومی با نرخ کمتری منتقل می‌شوند و اغلب قبل از رسیدن به فراوانی قابل توجه از بین می‌روند.
البته، این یک ساده‌سازی بیش از حد است - در گونه‌هایی با تولیدمثل جنسی، چندین جهش مفید ممکن است از طریق ترکیب مجدد با هم جمع شوند، به طوری که تثبیت ژن‌های مفید لزوماً به صورت متوالی رخ نمی‌دهد. به همین ترتیب، ترکیب مجدد می‌تواند جهش‌های مضر را در کنار هم قرار دهد و در نتیجه از دست دادن آنها از جمعیت تسریع شود. با این حال، تصور فرآیند سازگاری به عنوان یک فرآیند که در آن جهش‌های مفید به طور مداوم (اگرچه شاید به ندرت و با تأثیرات مثبت جزئی) ایجاد می‌شوند و در طول نسل‌های متعدد انباشته می‌شوند، مفید است.

فرآیند سازگاری در یک جمعیت در شکل ۲ به صورت بسیار ساده نشان داده شده است. چندین نکته مهم را می‌توان از حتی چنین نمایش ساده‌سازی شده‌ای استخراج کرد:

1. جهش‌ها منبع تنوع جدید هستند. انتخاب طبیعی به خودی خود ویژگی‌های جدیدی ایجاد نمی‌کند. این فقط نسبت تنوع موجود را تغییر می‌دهد. تعامل تکرار شونده این فرآیندها منجر به تکامل ویژگی‌های سازگار جدید می‌شود.
2. جهش نسبت به تناسب تصادفی است. انتخاب طبیعی، طبق تعریف، نسبت به تناسب غیرتصادفی است. این بدان معناست که، به طور کلی، تصور اینکه سازگاری به طور تصادفی اتفاق می‌افتد، یک تصور غلط است.
3. جهش‌ها با سه نتیجه ممکن رخ می‌دهند: خنثی، مضر و مفید. جهش‌های مفید ممکن است نادر باشند و فقط یک مزیت جزئی داشته باشند، اما اینها می‌توانند در طول نسل‌های متعدد با انتخاب طبیعی افزایش یابند. احتمال وقوع یک جهش مفید خاص ممکن است بسیار کم باشد، اما انتخاب طبیعی در ایجاد این پیشرفت‌های فردی نامحتمل مؤثر است. انتخاب طبیعی یک متمرکز کننده احتمال است.
4. موجودات در طول سازگاری جمعیت تغییر نمی‌کنند. در عوض، این شامل تغییر در نسبت ویژگی‌های مفید در چندین نسل است.
5. جهت تغییر سازگار به محیط بستگی دارد. یک تغییر در محیط می‌تواند ویژگی‌های قبلاً مفید را خنثی یا مضر کند و بالعکس.
6. سازگاری منجر به ویژگی‌های بهینه نمی‌شود. این توسط محدودیت‌های تاریخی، ژنتیکی و رشدی و مصالحه بین ویژگی‌ها محدود شده است.
7. مهم نیست که یک ویژگی سازگار "ایده‌آل" چیست - تنها عامل مرتبط این است که واریانت‌هایی که به طور تصادفی منجر به بقا و تولیدمثل بیشتر نسبت به واریانت‌های جایگزین می‌شوند، بیشتر منتقل می‌شوند. همانطور که داروین در نامه‌ای به جوزف هوکر (۱۱ سپتامبر ۱۸۵۷) نوشت: "من در حال نوشتن یک بحث جسورانه هستم تا نشان دهم که موجودات آلی کامل نیستند، فقط به اندازه کافی کامل هستند که با رقبای خود مبارزه کنند."
8. فرآیند سازگاری از طریق انتخاب طبیعی آینده‌نگر نیست و نمی‌تواند ویژگی‌هایی را بر اساس این که ممکن است روزی مفید شوند، تولید کند. در واقع، سازگاری‌ها همیشه با شرایطی که نسل‌های گذشته تجربه کرده‌اند، سازگار می‌شوند.

انتخاب طبیعی ظریف، منطقی و به طرز عجیبی دشوار برای درک است
میزان مشکل
در ساده‌ترین شکل، انتخاب طبیعی یک نظریه ظریف است که به طور مؤثر توضیح می‌دهد که چگونه موجودات زنده به طور قابل توجهی با محیط خود سازگار هستند. به عنوان یک مکانیسم، از نظر اصول بسیار ساده است اما از نظر کاربرد بسیار قدرتمند است. با این حال، این واقعیت که توصیف آن تا ۱۵۰ سال پیش به تعویق افتاده است، نشان می‌دهد که درک عملکرد و پیامدهای آن بسیار دشوارتر از آن چیزی است که معمولاً فرض می‌شود.

سه دهه تحقیق داده‌های بی‌نقصی را ارائه داده است که نشان می‌دهد میزان بالای تصورات غلط در مورد انتخاب طبیعی در بین اعضای جامعه و در بین دانش‌آموزان در تمام سطوح، از دانش‌آموزان ابتدایی تا دانشجویان تحصیلات تکمیلی علوم (آلترز ۲۰۰۵؛ بارداپورکار ۲۰۰۸؛ جدول ۲) وجود دارد. یافته‌ای که کمتر از ۱۰ درصد از کسانی که مورد بررسی قرار گرفته‌اند، درک کاربردی از انتخاب طبیعی دارند، غیرمعمول نیست. نگران‌کننده است و بدون شک تشدیدکننده این است که سردرگمی در مورد انتخاب طبیعی حتی در بین کسانی که مسئول آموزش آن هستند نیز رایج است. همانطور که نهم و شونفلد (۲۰۰۷) اخیراً نتیجه گرفتند: "نمی‌توان فرض کرد که معلمان زیست‌شناسی با پیشینه‌های گسترده در زیست‌شناسی دانش دقیق و کارآمدی از تکامل، انتخاب طبیعی یا ماهیت علم دارند."

چرا انتخاب طبیعی درک آن دشوار است؟
دو فرضیه آشکار وجود دارد که توضیح می‌دهد چرا سوءتفاهم‌ها در مورد انتخاب طبیعی بسیار گسترده است. اولین این است که درک مکانیسم انتخاب طبیعی مستلزم پذیرش واقعیت تاریخی تکامل است که بخش قابل توجهی از جمعیت آن را رد می‌کنند. در حالی که درک بهتر این فرآیند احتمالاً به افزایش پذیرش تکامل کمک می‌کند، نظرسنجی‌ها نشان می‌دهد که میزان پذیرش از سطح درک بیشتر است. و، در حالی که سطوح درک و پذیرش ممکن است در بین معلمان (ولاردینگربرویک و رودرر ۱۹۹۷؛ راتلج و میچل ۲۰۰۲؛ دنیز و همکاران ۲۰۰۸) به طور مثبتی مرتبط باشند، این دو پارامتر در دانش‌آموزان در بهترین حالت فقط به طور ضعیفی مرتبط هستند. همانطور که بیشاپ و اندرسون (۱۹۹۰) اشاره کردند: "به نظر می‌رسد که اکثریت در هر دو طرف بحث تکامل-آفرینش درک نمی‌کنند فرآیند انتخاب طبیعی یا نقش آن در تکامل."
فرضیه شهودی دوم این است که بسیاری از مردم به سادگی فاقد آموزش رسمی در زیست‌شناسی هستند و نسخه‌های نادرستی از مکانیسم‌های تکاملی را از منابع غیرمعتبر (به عنوان مثال، تلویزیون، فیلم‌ها، والدین) آموخته‌اند. نمایش‌های نادرست فرآیندهای تکاملی در رسانه‌ها، توسط معلمان و توسط خود دانشمندان مطمئناً وضعیت را تشدید می‌کند (به عنوان مثال، یونگ‌ویرث ۱۹۷۵ الف، ب، ۱۹۷۷؛ مور و همکاران ۲۰۰۲). با این حال، این به تنهایی نمی‌تواند یک توضیح کامل باشد، زیرا حتی آموزش مستقیم در مورد انتخاب طبیعی تمایل دارد که تنها بهبودهای کمی در درک دانش‌آموزان ایجاد کند (به عنوان مثال، جنسن و فینلی ۱۹۹۵؛ فراری و چی ۱۹۹۸؛ نهم و ریلی ۲۰۰۷؛ اسپیندلر و دوهرتی ۲۰۰۹). شواهدی نیز وجود دارد که نشان می‌دهد سطوح درک تفاوت چندانی بین رشته‌های علوم و رشته‌های غیرعلوم ندارد (سانتبرگ و دینی ۱۹۹۳). به عبارت دیگر، "تصورات غلط در مورد حتی اصول اساسی نظریه تکامل داروین به طرز شگفت‌آوری قوی هستند، حتی پس از سال‌ها آموزش در زیست‌شناسی" (فراری و چی ۱۹۹۸).
تصورات غلط در مورد بسیاری (شاید بیشتر) جنبه‌های علم، از جمله پدیده‌های ساده‌تر و رایج‌تر مانند فیزیک حرکت (به عنوان مثال، مک‌کلوسکی و همکاران ۱۹۸۰؛ هالون و هستنس ۱۹۸۵؛ بلوم و ویسبرگ ۲۰۰۷) رایج است. منبع این مشکل بزرگتر به نظر می‌رسد، یک قطع ارتباط قابل توجه بین ماهیت جهان همانطور که در تجربه روزمره منعکس می‌شود و همانطور که توسط تحقیقات علمی سیستماتیک آشکار می‌شود (به عنوان مثال، شتولمن ۲۰۰۶؛ سیناترا و همکاران ۲۰۰۸). تفسیرهای شهودی از جهان، اگرچه برای پیمایش زندگی روزمره کافی است، معمولاً با اصول علمی در تضاد هستند. اگر عقل سلیم دقیق‌تر از این بود، توضیحات علمی کمتر غیرشهودی می‌بودند، اما آنها نیز تا حد زیادی غیرضروری می‌بودند.

چارچوب‌های مفهومی در مقابل ساختارهای خودجوش
برخی از نویسندگان پیشنهاد کرده‌اند که دانش‌آموزان جوان به سادگی قادر به درک انتخاب طبیعی نیستند زیرا هنوز توانایی‌های استدلال رسمی لازم برای درک آن را توسعه نداده‌اند (لاوسون و تامپسون ۱۹۸۸). این می‌تواند به این معنی باشد که انتخاب طبیعی نباید تا مقاطع بالاتر آموزش داده شود. با این حال، کسانی که مستقیماً درک دانش‌آموزان را مطالعه کرده‌اند، با این پیشنهاد مخالف هستند (به عنوان مثال، کلاو و وود-رابینسون ۱۹۸۵؛ ستلاژ ۱۹۹۴). به طور کلی، مشکل به نظر نمی‌رسد فقدان منطق باشد (گرین ۱۹۹۰؛ ستلاژ ۱۹۹۴)، بلکه ترکیبی از پیش‌فرض‌های نادرست در مورد مکانیسم‌ها و سوگیری‌های شناختی عمیق‌ریشه‌ای است که بر تفسیرها تأثیر می‌گذارد.
برخی از کارشناسان استدلال کرده‌اند که هدف آموزش باید جایگزینی چارچوب‌های مفهومی موجود با اطلاعات دقیق‌تر و به همان اندازه کاربردی باشد (به عنوان مثال، سیناترا و همکاران ۲۰۰۸). از این منظر، "کمک به مردم برای درک تکامل... مسأله افزودن به دانش موجود آنها نیست، بلکه کمک به آنها برای بازبینی مدل‌های قبلی خود از جهان برای ایجاد یک روش کاملاً جدید برای دیدن آن است" (سیناترا و همکاران ۲۰۰۸). نویسندگان دیگر پیشنهاد کرده‌اند که دانش‌آموزان چارچوب‌های مفهومی منسجمی در مورد پدیده‌های پیچیده ندارند، بلکه توضیحات را به طور خودجوش با استفاده از شهودات مشتق شده از تجربه روزمره می‌سازند (به عنوان مثال، ساترلند و همکاران ۲۰۰۱). اگرچه کمتر پذیرفته شده است، این دیدگاه از این مشاهده حمایت می‌کند که توضیحات تکاملی غیرمتخصصان ممکن است موقتی و ناسازگار باشند (ساترلند و همکاران ۲۰۰۱) و بسته به نوع موجوداتی که در نظر گرفته می‌شوند، متفاوت باشند (اسپیگل و همکاران ۲۰۰۶). در هر صورت، واضح است که صرفاً توصیف فرآیند انتخاب طبیعی برای دانش‌آموزان مؤثر نیست و مقابله و اصلاح تصورات غلط ضروری است (به عنوان مثال، گرین ۱۹۹۰؛ شارمن ۱۹۹۰؛ ستلاژ ۱۹۹۴؛ فراری و چی ۱۹۹۸؛ آلترز و نلسون ۲۰۰۲؛ پاسمور و استوارت ۲۰۰۲؛ آلترز ۲۰۰۵؛ نلسون ۲۰۰۷).

کاتالوگ تصورات غلط رایج
در حالی که علل موانع شناختی برای درک هنوز تعیین نشده است، پیامدهای آنها به خوبی مستند شده است. واضح است که توضیحات پیچیده اما دقیق از انتخاب طبیعی به ندرت منجر به درک فرآیند توسط غیرمتخصصان می‌شود. بسیاری از این تصورات غلط از مفاهیم اساسی عمیق‌ریشه‌ای ناشی می‌شوند که ممکن است از دوران کودکی ایجاد شده باشند. اینها اغلب تا زمانی که با اطلاعات دقیق‌تر و به همان اندازه کاربردی جایگزین نشوند، باقی می‌مانند. در این مورد، برخی از کارشناسان استدلال کرده‌اند که هدف آموزش باید شناسایی، مقابله و جایگزینی تصورات غلط باشد. بسیاری از این تصورات غلط از سوگیری‌های مفهومی عمیق‌ریشه‌ای ناشی می‌شوند که ممکن است از دوران کودکی ایجاد شده باشند. اینها اغلب تا زمانی که با اطلاعات دقیق‌تر و به همان اندازه کاربردی جایگزین نشوند، باقی می‌مانند. در این مورد، برخی از کارشناسان استدلال کرده‌اند که هدف آموزش باید شناسایی، مقابله و جایگزینی تصورات غلط باشد.

تله‌ولوژی و "اجبار عملکرد"
بسیاری از تجربیات انسان شامل غلبه بر موانع، دستیابی به اهداف و برآورده کردن نیازها است. تعجب‌آور نیست که روانشناسی انسان شامل یک سوگیری قوی به سمت افکار در مورد "هدف" یا "عملکرد" اشیاء و رفتارها است - آنچه که کلمن و روسه (۲۰۰۹) آن را "اجبار عملکرد انسانی" می‌نامند. این سوگیری به ویژه در کودکان قوی است که تمایل دارند بیشتر جهان را از نظر هدف ببینند. به عنوان مثال، حتی پیشنهاد اینکه "سنگ‌ها نوک تیز هستند تا از نشستن حیوانات روی آنها جلوگیری کنند" (کلمن ۱۹۹۹ الف، ب؛ کلمن و روسه ۲۰۰۹). این تمایل به توضیحات مبتنی بر هدف بسیار عمیق است و در طول دبیرستان (ساترلند و همکاران ۲۰۰۱) و حتی در آموزش عالی (کلمن و روسه ۲۰۰۹) ادامه دارد. در واقع، استدلال شده است که حالت پیش‌فرض تفکر تلهولوژیکی سرکوب شده است تا اینکه با آموزش علمی جایگزین شود. بنابراین، به راحتی دوباره ظاهر می‌شود، حتی در کسانی که آموزش علمی اولیه دارند.
توضیحات تلهولوژیکی برای ویژگی‌های بیولوژیکی به دوران ارسطو برمی‌گردد و همچنان در تفسیرهای ساده‌لوحانه از سازگاری رایج است (به عنوان مثال، تمیر و زوهر ۱۹۹۱؛ پدرسن و هالدن ۱۹۹۲؛ ساترلند و همکاران ۲۰۰۱؛ سیناترا و همکاران ۲۰۰۸؛ جدول ۲). از یک طرف، استدلال تلهولوژیکی ممکن است هر گونه در نظر گرفتن مکانیسم‌ها را به طور کلی جلوگیری کند اگر صرفاً شناسایی یک عملکرد فعلی برای یک اندام یا رفتار به عنوان یک توضیح کافی در نظر گرفته شود (به عنوان مثال، بیشاپ و اندرسون ۱۹۹۰). از طرف دیگر، هنگامی که مکانیسم‌ها توسط متفکران تلهولوژیک در نظر گرفته می‌شوند، اغلب به عنوان تغییراتی در پاسخ به یک نیاز خاص بیان می‌شوند (جدول ۲). واضح است که این با فرآیند دو مرحله‌ای شامل جهش‌های غیرجهت‌دار و سپس انتخاب طبیعی (به شکل ۲ و جدول ۳) در تضاد است.

شخصیت‌پردازی و قصد
یک سوگیری مفهومی مرتبط با تله‌ولوژی، شخصیت‌پردازی است، که در آن قصد آگاهانه انسانی به اشیاء انتخاب طبیعی یا خود فرآیند نسبت داده می‌شود (به زیر مراجعه کنید). در این زمینه، تصورات غلط شخصیت‌پردازی را می‌توان به دو صورت طبقه‌بندی کرد: داخلی (نسبت دادن تغییرات سازگار به اقدامات آگاهانه موجودات) یا خارجی (تصور انتخاب طبیعی یا "طبیعت" به عنوان یک عامل آگاه) (به عنوان مثال، کامپوراکیس و زوگزا ۲۰۰۸؛ سیناترا و همکاران ۲۰۰۸).
شخصیت‌پردازی داخلی به طور تنگاتنگ با این تصور غلط مرتبط است که موجودات فردی در پاسخ به چالش‌های تحمیل شده توسط محیط تکامل می‌یابند (به جای تشخیص تکامل به عنوان یک فرآیند در سطح جمعیت). گولد (۱۹۸۰) جذابیت شهودی چنین ایده‌هایی را به این صورت توصیف کرد:

از آنجایی که دنیای زنده محصول تکامل است، چرا فرض نکنیم که این به ساده‌ترین و مستقیم‌ترین راه به وجود آمده است؟ چرا استدلال نکنیم که موجودات خود را بهبود می‌بخشند و این مزایا را به شکل تغییرات ژنتیکی به فرزندان خود منتقل می‌کنند - فرآیندی که مدت‌هاست با نام "وراثت صفات اکتسابی" شناخته شده است. این ایده نه تنها به دلیل سادگی خود جذاب است، بلکه شاید به دلیل پیامد خوشایند آن که تکامل مسیری پیشرونده و ذاتی را طی می‌کند که توسط تلاش‌های سخت موجودات زنده هدایت می‌شود.

قدرت تمایل به دیدن قصد آگاهانه اغلب به اندازه‌ای قوی است که نه تنها به مهره‌داران غیرانسانی (که در آن آگاهی، اگرچه قطعاً نه دانش ژنتیک و تناسب داروین، ممکن است وجود داشته باشد) بلکه به گیاهان و حتی به میکروارگانیسم‌ها نیز اعمال می‌شود. بنابراین، سازگاری‌ها در هر رده‌بندی ممکن است به عنوان "نوآوری‌ها"، "اختراعات" یا "راه‌حل‌ها" (گاهی اوقات "باهوش") توصیف شوند. حتی تکامل مقاومت آنتی‌بیوتیکی نیز اغلب به عنوان فرآیندی توصیف می‌شود که در آن باکتری‌ها "یاد می‌گیرند" که "آنتی‌بیوتیک‌ها را شکست دهند". شخصیت‌پردازی با تأکید بر پیش‌بینی در پشت این توصیفات نیز اغلب درگیر است.
متأسفانه، استفاده از زبان نادرست توسط مقامات مورد اعتماد (به عنوان مثال، اتن‌بورو ۱۹۷۹) اغلب این سوءتفاهم‌ها را تقویت می‌کند. به عنوان مثال، این مثال به ویژه زننده از وب‌سایتی که توسط مؤسسات ملی بهداشت نگهداری می‌شود:

همانطور که میکروارگانیسم‌ها تکامل می‌یابند، آنها با محیط خود سازگار می‌شوند. اگر چیزی مانع رشد و گسترش آنها شود - مانند یک ماده ضد میکروبی - آنها با تغییر ساختار ژنتیکی خود مکانیسم‌های جدیدی برای مقاومت در برابر مواد ضد میکروبی تکامل می‌دهند. تغییر ساختار ژنتیکی تضمین می‌کند که فرزندان میکروارگانیسم‌های مقاوم نیز مقاوم باشند.

توصیفات نادرست اساسی مانند این به طرز نگران‌کننده‌ای رایج هستند. یک تمرین مفید به عنوان یک اصلاح می‌تواند ترجمه چنین توصیف‌های نادرستی به زبان دقیق باشد. به عنوان مثال، این می‌تواند به این صورت خوانده شود:

باکتری‌هایی که باعث بیماری می‌شوند در جمعیت‌های بزرگی وجود دارند و همه افراد یکسان نیستند. اگر برخی از افراد به طور تصادفی دارای ویژگی‌های ژنتیکی باشند که آنها را در برابر آنتی‌بیوتیک‌ها مقاوم می‌کند، این افراد در مقایسه با سایرین زنده می‌مانند. در نتیجه، افراد مقاوم فرزندان بیشتری نسبت به افراد حساس تولید می‌کنند، به طوری که نسبت افراد مقاوم در هر نسل جدید افزایش می‌یابد. هنگامی که فقط نوادگان افراد مقاوم باقی بمانند، می‌توان گفت که جمعیت باکتری‌ها در برابر آنتی‌بیوتیک‌ها تکامل یافته است.

استفاده و عدم استفاده
بسیاری از دانش‌آموزانی که موفق به اجتناب از سوءتفاهمات تلهولوژیکی و شخصیت‌پردازی می‌شوند، هنوز هم تصور می‌کنند که تکامل شامل تغییر در پاسخ به چالش‌های تحمیل شده توسط محیط است. این دیدگاه، که توسط ژان باتیست لامارک توسعه یافته است، اما تا حدی توسط داروین (۱۸۵۹) نیز مورد استفاده قرار گرفته است، بر تغییراتی که یک ارگانیسم فردی در طول زندگی خود تجربه می‌کند، تأکید دارد. به عنوان مثال، داروین (۱۸۵۹) از انتخاب طبیعی برای توضیح از دست دادن بینایی در جوندگان غاری استفاده کرد، اما از عدم استفاده به تنهایی به عنوان توضیحی برای از دست دادن چشم در حیوانات غاری کور استفاده کرد: "از آنجایی که تصور اینکه چشم‌ها، اگرچه بی‌فایده هستند، می‌توانند به حیواناتی که در تاریکی زندگی می‌کنند آسیب برسانند، دشوار است، من از دست دادن آنها را به طور کامل به عدم استفاده نسبت می‌دهم." این نوع شهود هنوز هم در توضیحات ساده‌لوحانه از اینکه چرا اندام‌های غیرضروری از بین می‌روند یا در نهایت ناپدید می‌شوند، رایج است. نظریه مدرن تکاملی چندین دلیل را برای توضیح از دست دادن ویژگی‌های پیچیده (به عنوان مثال، جفری ۲۰۰۵؛ اسپیناسا و اسپیناسا ۲۰۰۸) تشخیص می‌دهد، اما هیچ‌کدام بر اساس عدم استفاده ساده نیست.

وراثت نرم
مدل‌های تکاملی شهودی مبتنی بر وراثت نرم، مدل‌های تک مرحله‌ای از سازگاری هستند: ویژگی‌ها در یک نسل تغییر می‌کنند و در شکل تغییر یافته خود در نسل بعدی ظاهر می‌شوند. این در تضاد با درک صحیح از انتخاب طبیعی به عنوان یک فرآیند دو مرحله‌ای است که در آن منشأ تنوع جدید و ارتباط آن با بقا در یک محیط خاص مستقل از یکدیگر هستند. متأسفانه، بسیاری از دانش‌آموزان که از وراثت نرم اجتناب می‌کنند، هنوز هم نمی‌توانند تفاوت بین انتخاب طبیعی و منشأ تنوع جدید را تشخیص دهند. در حالی که یک درک دقیق به رسمیت می‌شناسد که بیشتر جهش‌های جدید در یک محیط معین مضر هستند، چنین تصورات نادرستی فرض می‌کند که جهش‌ها در پاسخ به چالش‌های محیطی رخ می‌دهند و بنابراین همیشه مفید هستند. به عنوان مثال، بسیاری از دانش‌آموزان ممکن است معتقد باشند که قرار گرفتن در معرض آنتی‌بیوتیک‌ها به طور مستقیم باعث می‌شود باکتری‌ها در برابر آنها مقاوم شوند، نه اینکه به سادگی نسبت افراد مقاوم به غیرمقاوم را با کشتن دومی تغییر دهند.

طبیعت به عنوان یک عامل انتخاب‌کننده
سی سال پیش، پخش‌کننده بسیار مورد احترام، سر دیوید اتن‌بورو (۱۹۷۹) به طور مناسب چالش اجتناب از زبان بارگذاری شده در توصیف سازگاری را توصیف کرد:

داروین نشان داد که نیروی محرکه تکامل از انباشت تدریجی تغییرات ژنتیکی تصادفی است که توسط سختی‌های انتخاب طبیعی غربال می‌شود. در توصیف پیامدهای این فرآیند، بسیار آسان است که از عباراتی استفاده کنید که نشان می‌دهد حیوانات خود تلاش می‌کنند تا تغییر ایجاد کنند و به طور هدفمندی تغییر دهند - اینکه ماهی‌ها می‌خواستند به خشکی بیایند و باله‌های خود را به پاها تغییر دهند، که خزندگان می‌خواستند پرواز کنند، تلاش کردند تا فلس‌های خود را به پر تبدیل کنند و در نهایت به پرندگان تبدیل شوند.

برخلاف بسیاری از نویسندگان، اتن‌بورو (۱۹۷۹) به‌طور تحسین‌برانگیزی تلاش کرد تا از استفاده از چنین زبان گمراه‌کننده‌ای خودداری کند. با این حال، این نقل قول به طور ناخواسته بر چالش دیگری در توصیف انتخاب طبیعی بدون زبان بارگذاری شده تأکید می‌کند. در آن، انتخاب طبیعی به عنوان یک "نیروی محرکه" توصیف می‌شود که به طور دقیق "غربال" می‌کند تنوع ژنتیکی، که می‌تواند به اشتباه به این معنی باشد که یک نقش فعال در تحریک تغییر دارد. بسیاری از عبارات، مانند "انتخاب شده" و "ترجیح داده شده"، به طور معمول به عنوان میانبر در زیست‌شناسی تکاملی استفاده می‌شوند و نباید به عنوان القای آگاهی به انتخاب طبیعی تفسیر شوند. با این حال، اینها نیز ممکن است توسط غیرمتخصصان به اشتباه تفسیر شوند و باید روشن شوند.
داروین (۱۸۵۹) خود نمی‌توانست از لغزش به زبان عامیانه خودداری کند:

انتخاب طبیعی به طور روزانه و ساعتی هر تغییری را بررسی می‌کند، حتی کوچکترین، در سراسر جهان، رد کردن آنچه بد است، حفظ و جمع‌آوری همه آنچه خوب است، به آرامی و نامحسوس کار می‌کند، هر زمان و هر کجا که فرصتی وجود داشته باشد، برای بهبود هر موجود آلی در رابطه با شرایط آلی و غیرآلی زندگی آن. ما هیچ تغییری را در پیشرفت نمی‌بینیم تا زمانی که دست زمان طولانی شدن دوره‌های زمین‌شناسی را نشان ندهد، و سپس دید ما از دوران زمین‌شناسی گذشته آنقدر ناقص است که فقط می‌بینیم که اشکال زندگی اکنون با آنچه قبلاً بودند متفاوت هستند.

شاید با درک اینکه چقدر آسان است که چنین زبانی بتواند به اشتباه تفسیر شود، داروین (۱۸۶۸) بعداً نوشت که "عبارت 'انتخاب طبیعی' تا حدی بد است، زیرا به نظر می‌رسد که انتخاب آگاهانه را نشان می‌دهد. اما این پس از آشنایی کمی نادیده گرفته خواهد شد." متأسفانه، به نظر می‌رسد که بیشتر از "آشنایی کمی" برای رها کردن این تصور که طبیعت یک عامل آگاه است، لازم است.

رویدادها در مقابل مطلق‌ها در مقابل فرآیندها و احتمالات
درک صحیح انتخاب طبیعی آن را به عنوان یک فرآیند که در جمعیت‌ها در طول نسل‌های متعدد رخ می‌دهد، به رسمیت می‌شناسد. این از طریق اثرات تجمعی آماری بر نسبت ویژگی‌هایی که در پیامدهای تولیدمثلی متفاوت هستند، انجام می‌شود. این در تضاد با دو خطای اصلی است که معمولاً در تصورات ساده‌لوحانه گنجانده شده است:

1. انتخاب طبیعی به اشتباه به عنوان یک رویداد در نظر گرفته می‌شود تا یک فرآیند (فراری و چی ۱۹۹۸؛ سیناترا و همکاران ۲۰۰۸). رویدادها دارای شروع و پایان هستند، به ترتیب خاصی رخ می‌دهند، از اقدامات متمایز تشکیل شده‌اند و ممکن است هدفمند باشند. در مقابل، انتخاب طبیعی به طور مداوم و همزمان در کل جمعیت‌ها رخ می‌دهد و هدفمند نیست (فراری و چی ۱۹۹۸). اشتباه گرفتن انتخاب طبیعی به عنوان یک رویداد ممکن است به تفکر تحول‌گرا کمک کند، زیرا تغییرات سازگار به عنوان همزمان در کل جمعیت در نظر گرفته می‌شوند.
2. انتخاب طبیعی به اشتباه به عنوان "همه یا هیچ" تصور می‌شود، با همه افراد نامناسب که می‌میرند و همه افراد مناسب که زنده می‌مانند. در واقع، این یک فرآیند احتمالی است که در آن برخی از ویژگی‌ها احتمال زنده ماندن و تولیدمثل را افزایش می‌دهند، اما تضمین نمی‌کنند. علاوه بر این، ماهیت آماری این فرآیند به این معنی است که حتی یک تفاوت کوچک در موفقیت تولیدمثلی (به عنوان مثال، ۱٪) می‌تواند منجر به افزایش تدریجی فراوانی یک ویژگی در طول نسل‌ها شود.

نتیجه‌گیری
نظرسنجی‌ها از دانش‌آموزان در تمام سطوح تصویری ناامیدکننده از سطح درک انتخاب طبیعی ارائه می‌دهند. اگرچه در ساده‌ترین شکل، انتخاب طبیعی یک نظریه ظریف است که به طور مؤثر توضیح می‌دهد که چگونه موجودات زنده به طور قابل توجهی با محیط خود سازگار هستند. با این حال، این واقعیت که توصیف آن تا ۱۵۰ سال پیش به تعویق افتاده است، نشان می‌دهد که درک عملکرد و پیامدهای آن بسیار دشوارتر از آن چیزی است که معمولاً فرض می‌شود.
در حالی که هیچ راه حل مشخصی برای این مشکل تا به حال یافت نشده است، واضح است که صرفاً طرح اجزای انتخاب طبیعی به ندرت درک فرآیند را به دانش‌آموزان القا می‌کند. استراتژی‌ها و فعالیت‌های آموزشی جایگزین پیشنهاد شده‌اند و برخی به بهبود سطح درک دانش‌آموزان کمک می‌کنند (به عنوان مثال، بیشاپ و اندرسون ۱۹۸۶؛ جنسن و فینلی ۱۹۹۵، ۱۹۹۶؛ فیورنزه ۱۹۹۷؛ پاسمور و استوارت ۲۰۰۲؛ آلترز ۲۰۰۵؛ شارمن ۱۹۹۰؛ ویلسون ۲۰۰۵؛ نلسون ۲۰۰۷، ۲۰۰۸؛ پنک ۲۰۰۷؛ کامپوراکیس و زوگزا ۲۰۰۸). تلاش برای ادغام تکامل در طول برنامه‌های درسی زیست‌شناسی به جای جدا کردن آن در یک واحد واحد نیز ممکن است مؤثرتر باشد (نهم و همکاران ۲۰۰۹)، همانطور که گام‌هایی برای مرتبط کردن تکامل با نگرانی‌های روزمره (به عنوان مثال، هیلز ۲۰۰۷) برداشته می‌شود.
در هر صورت، واضح است که آموزش و یادگیری انتخاب طبیعی باید شامل تلاش برای شناسایی، مقابله و جایگزینی تصورات غلط باشد. بسیاری از این تصورات غلط از سوگیری‌های مفهومی عمیق‌ریشه‌ای ناشی می‌شوند که ممکن است از دوران کودکی ایجاد شده باشند. انتخاب طبیعی، مانند بسیاری از نظریه‌های علمی پیچیده، در تضاد با تجربه روزمره است و بنابراین رقابت - معمولاً ناموفق - با ایده‌های شهودی دارد.


انتخاب طبیعی به اینجا هدایت می‌شود. برای آلبوم برد لَینر، به انتخاب طبیعی (آلبوم) مراجعه کنید.

[تصویری از نموداری که جهش و انتخاب را نشان می‌دهد]

زیست‌شناسی مدرن در قرن نوزدهم با کار چارلز داروین بر روی تکامل از طریق انتخاب طبیعی آغاز شد.
انتخاب طبیعی، بقا و تولیدمثل افتراقی افراد به دلیل تفاوت در فنوتایپ است. این یک مکانیسم کلیدی تکامل، یعنی تغییر در صفات قابل‌انتقال مشخصه یک جمعیت در طول نسل‌ها است. چارلز داروین اصطلاح "انتخاب طبیعی" را رواج داد و آن را با انتخاب مصنوعی مقایسه کرد، که عمدی است، در حالی که انتخاب طبیعی عمدی نیست.
تنوع در صفات، هم ژنوتیپی و هم فنوتایپی، در همه جمعیت‌های موجودات زنده وجود دارد. با این حال، برخی از صفات احتمال بیشتری دارد که بقا و موفقیت تولیدمثلی را تسهیل کنند. بنابراین، این صفات به نسل بعدی منتقل می‌شوند. این صفات همچنین می‌توانند در یک جمعیت رایج‌تر شوند اگر محیطی که این صفات را ترجیح می‌دهد ثابت بماند. اگر صفات جدید به دلیل تغییرات در یک جایگاه زیستی خاص، ترجیح بیشتری پیدا کنند، تکامل خُرد رخ می‌دهد. اگر صفات جدید به دلیل تغییرات در محیط گسترده‌تر، ترجیح بیشتری پیدا کنند، تکامل کلان رخ می‌دهد. گاهی اوقات، گونه‌های جدید می‌توانند به وجود آیند، به ویژه اگر این صفات جدید به طور چشمگیری با صفات اجدادشان متفاوت باشند.
احتمال "انتخاب" و انتقال این صفات توسط عوامل متعددی تعیین می‌شود. برخی از آن‌ها احتمالاً به دلیل سازگاری خوب با محیط خود منتقل می‌شوند. برخی دیگر به دلیل این‌که این صفات به طور فعال توسط شرکای جفت‌گیری ترجیح داده می‌شوند، منتقل می‌شوند که به آن انتخاب جنسی گفته می‌شود. بدن‌های ماده نیز صفاتی را ترجیح می‌دهند که کمترین هزینه را برای سلامت تولیدمثلی آن‌ها داشته باشند که به آن انتخاب باروری گفته می‌شود.
انتخاب طبیعی سنگ بنای زیست‌شناسی مدرن است. این مفهوم که توسط داروین و آلفرد راسل والاس در یک ارائه مشترک مقالات در سال 1858 منتشر شد، در کتاب تأثیرگذار داروین در سال 1859، "خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی، یا حفظ نژادهای مطلوب در مبارزه برای بقا" بسط داده شد. او انتخاب طبیعی را مشابه انتخاب مصنوعی توصیف کرد، فرآیندی که در آن حیوانات و گیاهانی با صفاتی که توسط پرورش‌دهندگان انسان مطلوب تلقی می‌شوند، به طور سیستماتیک برای تولیدمثل ترجیح داده می‌شوند. مفهوم انتخاب طبیعی در اصل در غیاب یک نظریه معتبر از وراثت توسعه یافت. در زمان نوشتن داروین، علم هنوز نتوانسته بود نظریه‌های مدرن ژنتیک را توسعه دهد. اتحاد تکامل داروین سنتی با اکتشافات بعدی در ژنتیک کلاسیک، سنتز مدرن در اواسط قرن بیستم را شکل داد. افزودن ژنتیک مولکولی منجر به زیست‌شناسی رشدی تکاملی شده است که تکامل را در سطح مولکولی توضیح می‌دهد. در حالی که ژنوتیپ‌ها می‌توانند به آرامی از طریق رانش ژنتیکی تصادفی تغییر کنند، انتخاب طبیعی همچنان توضیح اصلی تکامل تطبیقی است.

توسعه تاریخی

نظریه‌های پیش از داروین

ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف می‌توانستند ظاهر شوند، تنها اشکال مفید زنده می‌مانند.
چندین فیلسوف از دوران کلاسیک، از جمله امپدکلس و جانشین فکری او، شاعر رومی لوکرتیوس، این ایده را بیان کردند که طبیعت انواع زیادی از موجودات را به طور تصادفی تولید می‌کند و تنها آن موجوداتی که بتوانند خود را تأمین کنند و با موفقیت تولیدمثل کنند، باقی می‌مانند. انتقاد امپدکلس از این ایده که موجودات به طور کامل از طریق عمل تصادفی علل مانند گرما و سرما به وجود می‌آیند، توسط ارسطو در کتاب دوم فیزیک مورد انتقاد قرار گرفت. او در عوض، غایت‌گرایی طبیعی را مطرح کرد و معتقد بود که شکل برای هدفی به دست می‌آید و با اشاره به نظم وراثت در گونه‌ها، آن را اثبات می‌کند. با این حال، او در زیست‌شناسی خود پذیرفت که انواع جدید حیوانات، هیولاها، می‌توانند در موارد بسیار نادر رخ دهند. همانطور که در نسخه 1872 داروین از "خاستگاه گونه‌ها" نقل شده است، ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف (به عنوان مثال، دندان‌ها) ممکن است به طور تصادفی ظاهر شوند، اما تنها اشکال مفید زنده می‌مانند:

بنابراین چه چیزی مانع از این است که اجزای مختلف بدن به طور تصادفی در طبیعت با هم مرتبط باشند؟ به عنوان مثال، دندان‌ها به ضرورت رشد می‌کنند، دندان‌های جلویی تیز، سازگار برای تقسیم کردن، و آسیاب‌ها صاف، و برای جویدن غذا مفید هستند. از آنجایی که آن‌ها برای این منظور ساخته نشده‌اند، بلکه نتیجه تصادف بوده‌اند. و به همین ترتیب در مورد سایر قسمت‌هایی که به نظر می‌رسد با یک هدف سازگار هستند. هر جا که بنابراین همه چیز با هم (یعنی همه قسمت‌های یک کل) به گونه‌ای اتفاق افتاده است که گویی برای چیزی ساخته شده‌اند، این‌ها حفظ شده‌اند، که به طور خودجوش به طور مناسب ساخته شده‌اند، و هر چیزی که به این ترتیب ساخته نشده است، از بین رفته و هنوز هم از بین می‌رود.
— ارسطو، فیزیک، کتاب دوم، فصل 8

اما ارسطو این احتمال را در پاراگراف بعدی رد کرد و روشن کرد که او در مورد رشد حیوانات به عنوان جنین با عبارت "به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول اتفاق می‌افتد" صحبت می‌کند، نه در مورد منشأ گونه‌ها:

... با این حال، غیرممکن است که این نظر درست باشد. زیرا دندان‌ها و همه چیزهای طبیعی دیگر به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول به یک روش معین اتفاق می‌افتند. اما هیچ‌کدام از نتایج تصادف یا خودبه‌خودی بودن اینطور نیست. ما باران فراوان در زمستان را به تصادف یا همزمانی نسبت نمی‌دهیم، بلکه باران فراوان در تابستان را نسبت می‌دهیم. نه گرما در روزهای سگ، بلکه فقط اگر در زمستان آن را داشته باشیم. اگر بنابراین توافق شود که چیزها یا نتیجه همزمانی هستند یا برای هدفی هستند، و این‌ها نمی‌توانند نتیجه همزمانی یا خودبه‌خودی بودن باشند، نتیجه می‌گیریم که باید برای هدفی باشند. و این‌که چنین چیزهایی همه به طبیعت مربوط می‌شوند، حتی مدافعان نظریه‌ای که ما با آن روبرو هستیم، موافق خواهند بود. بنابراین عمل برای هدفی در چیزهایی وجود دارد که به وجود می‌آیند و به طور طبیعی هستند.
— ارسطو، فیزیک، کتاب دوم، فصل 8

مبارزه برای بقا بعداً توسط نویسنده مسلمان، الجاهز، در قرن نهم، به ویژه در زمینه تنظیم جمعیت از بالا به پایین، نوشته شد، اما به تنوع فردی یا انتخاب طبیعی اشاره‌ای نشد.
در آغاز قرن شانزدهم، لئوناردو داوینچی مجموعه‌ای از فسیل‌های آمونیت و همچنین مواد بیولوژیکی دیگر را جمع‌آوری کرد. او به طور گسترده در نوشته‌های خود استدلال کرد که اشکال حیوانات یک‌بار و برای همیشه توسط "قدرت برتر" داده نمی‌شوند، بلکه به طور طبیعی در اشکال مختلف تولید می‌شوند و سپس برای تولیدمثل با سازگاری خود با محیط انتخاب می‌شوند.
استدلال‌های کلاسیک‌تر در قرن هجدهم توسط پیر لوئیس موپرتیس و دیگران، از جمله پدربزرگ داروین، اراسموس داروین، دوباره مطرح شدند.
تا اوایل قرن نوزدهم، دیدگاه رایج در جوامع غربی این بود که تفاوت‌های بین افراد یک گونه، انحرافات بی‌اهمیتی از ایده‌آل‌های افلاطونی (یا تیپوس) انواع ایجاد شده هستند. با این حال، نظریه یکنواختی در زمین‌شناسی این ایده را ترویج کرد که نیروهای ساده و ضعیف می‌توانند به طور مداوم در طول دوره‌های طولانی زمانی تغییرات اساسی در چشم‌انداز زمین ایجاد کنند. موفقیت این نظریه آگاهی از مقیاس عظیم زمان زمین‌شناسی را افزایش داد و این ایده را قابل قبول کرد که تغییرات کوچک و تقریباً غیرقابل توجه در نسل‌های متوالی می‌توانند پیامدهایی در مقیاس تفاوت بین گونه‌ها داشته باشند.
زیست‌شناس قرن نوزدهم، ژان باتیست لامارک، وراثت صفات اکتسابی را به عنوان یک مکانیسم برای تغییر تکاملی پیشنهاد کرد. صفات تطبیقی که یک ارگانیسم در طول زندگی خود به دست می‌آورد، می‌توانست به فرزندان آن ارگانیسم منتقل شود و در نهایت باعث دگرگونی گونه‌ها شود. این نظریه، لامارکیسم، تأثیری بر مخالفت بدسرپرستانه زیست‌شناس شوروی، تروفیم لیسنکو، با نظریه اصلی ژنتیک تا اواسط قرن بیستم داشت.
بین سال‌های 1835 و 1837، جانورشناس ادوارد بلیت در زمینه تنوع، انتخاب مصنوعی و چگونگی وقوع یک فرآیند مشابه در طبیعت کار کرد. داروین در فصل اول تغییرات در "خاستگاه گونه‌ها" به ایده‌های بلیت اشاره کرد.
در سال 1859، چارلز داروین نظریه خود در مورد تکامل از طریق انتخاب طبیعی را به عنوان توضیحی برای سازگاری و گونه‌زایی ارائه کرد. او انتخاب طبیعی را به عنوان "اصلی که هر تغییر جزئی [در یک صفت]، اگر مفید باشد، حفظ می‌شود" تعریف کرد. این مفهوم ساده اما قدرتمند بود: افرادی که بهترین سازگاری را با محیط خود دارند، احتمال بیشتری دارد که زنده بمانند و تولیدمثل کنند. تا زمانی که برخی از تغییرات بین آن‌ها وجود داشته باشد و آن تغییرات قابل‌انتقال باشند، انتخاب اجتناب‌ناپذیر افراد با تغییرات مطلوب‌تر رخ می‌دهد. اگر این تغییرات قابل‌انتقال باشند، موفقیت تولیدمثلی متفاوت منجر به تکامل جمعیت‌های خاصی از یک گونه می‌شود و جمعیت‌هایی که به اندازه کافی تکامل می‌یابند، در نهایت به گونه‌های مختلف تبدیل می‌شوند.

الهام‌گیری داروین از مشاهداتی بود که در سفر دوم HMS Beagle (1831–1836) انجام داده بود و از کار یک اقتصاددان سیاسی، توماس رابرت مالتوس، که در "مقاله ای در مورد اصل جمعیت" (1798) خاطرنشان کرد که جمعیت (اگر کنترل نشود) به طور تصاعدی افزایش می‌یابد، در حالی که عرضه غذا به طور حسابی رشد می‌کند. بنابراین، محدودیت‌های اجتناب‌ناپذیر منابع پیامدهای جمعیتی ایجاد می‌کند و منجر به "مبارزه برای بقا" می‌شود. هنگامی که داروین مالتوس را در سال 1838 خواند، او قبلاً با کار خود به عنوان یک طبیعت‌شناس آماده شده بود تا "مبارزه برای بقا" را در طبیعت قدردانی کند. او دریافت که با رشد جمعیت فراتر از منابع، "تغییرات مطلوب تمایل به حفظ شدن دارند و تغییرات نامطلوب نابود می‌شوند. نتیجه این امر شکل‌گیری گونه‌های جدید خواهد بود." داروین نوشت:

اگر در طول دوره طولانی از دوران و در شرایط متغیر زندگی، موجودات زنده در چندین قسمت از سازمان خود متفاوت باشند، و فکر می‌کنم نمی‌توان در این مورد اختلاف نظر داشت. اگر به دلیل قدرت‌های هندسی بالای افزایش هر گونه، در یک سن، فصل یا سال، مبارزه شدیدی برای زندگی وجود داشته باشد و این قطعاً نمی‌تواند مورد اختلاف باشد، پس با توجه به پیچیدگی بی‌نهایت روابط همه موجودات زنده با یکدیگر و با شرایط زندگی خود، که تنوع بی‌نهایتی در ساختار، ترکیب و عادات ایجاد می‌کند، برای آن‌ها مفید باشد، فکر می‌کنم یک واقعیت بسیار خارق‌العاده خواهد بود اگر هیچ تغییری وجود نداشته باشد که برای رفاه خود هر موجودی مفید باشد، همانطور که تغییرات زیادی برای انسان مفید بوده‌اند. اما اگر تغییرات برای هر موجود زنده مفید باشد، مطمئناً افراد با این ویژگی‌ها بهترین شانس را برای حفظ شدن در مبارزه برای زندگی خواهند داشت و از اصل قوی وراثت، تمایل به تولید فرزندانی با ویژگی‌های مشابه خواهند داشت. این اصل حفظ، که برای اختصار آن را انتخاب طبیعی می‌نامم.

پس از داشتن نظریه خود، داروین در جمع‌آوری و اصلاح شواهد قبل از علنی کردن ایده خود دقیق بود. او در حال نوشتن "کتاب بزرگ" خود برای ارائه تحقیقاتش بود که طبیعت‌شناس آلفرد راسل والاس به طور مستقل اصل را درک کرد و آن را در مقاله‌ای توصیف کرد که به داروین فرستاد تا به چارلز لیل ارسال کند. لیل و جوزف دالتون هوکر تصمیم گرفتند مقاله او را همراه با نوشته‌های منتشر نشده‌ای که داروین به همکاران طبیعت‌شناس خود ارسال کرده بود، ارائه دهند و "تمایل گونه‌ها به تشکیل انواع؛ و حفظ انواع و گونه‌ها توسط وسایل انتخاب طبیعی" در ماه ژوئیه 1858 در انجمن لینه‌ای لندن خوانده شد و از کشف مشترک اصل خبر داد. داروین در سال 1859 یک حساب دقیق از شواهد و نتیجه‌گیری‌های خود را در "خاستگاه گونه‌ها" منتشر کرد. در نسخه سوم 1861 داروین تصدیق کرد که دیگران - مانند ویلیام چارلز ولز در سال 1813 و پاتریک متیو در سال 1831 - ایده‌های مشابهی را پیشنهاد کرده‌اند، اما آن‌ها را توسعه نداده‌اند یا در نشریات علمی قابل توجه ارائه نکرده‌اند.

داروین انتخاب طبیعی را با قیاس با نحوه انتخاب محصولات یا دام توسط کشاورزان برای تولیدمثل، که او آن را "انتخاب مصنوعی" می‌نامید، در نظر گرفت. در دست‌نوشته‌های اولیه خود، او به "طبیعت" اشاره کرد که انتخاب را انجام می‌دهد. در آن زمان، مکانیسم‌های دیگر تکامل مانند رانش ژنتیکی تصادفی به صراحت فرموله نشده بودند و داروین معتقد بود که انتخاب احتمالاً تنها بخشی از داستان است: "من متقاعد شده‌ام که انتخاب طبیعی عامل اصلی اما نه انحصاری تغییر بوده است."
توسعه تاریخی

نظریه‌های پیش از داروین

ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف می‌توانستند ظاهر شوند، تنها اشکال مفید زنده می‌مانند.
چندین فیلسوف از دوران کلاسیک، از جمله امپدکلس و جانشین فکری او، شاعر رومی لوکرتیوس، این ایده را بیان کردند که طبیعت انواع زیادی از موجودات را به طور تصادفی تولید می‌کند و تنها آن موجوداتی که بتوانند خود را تأمین کنند و با موفقیت تولیدمثل کنند، باقی می‌مانند. انتقاد امپدکلس از این ایده که موجودات به طور کامل از طریق عمل تصادفی علل مانند گرما و سرما به وجود می‌آیند، توسط ارسطو در کتاب دوم فیزیک مورد انتقاد قرار گرفت. او در عوض، غایت‌گرایی طبیعی را مطرح کرد و معتقد بود که شکل برای هدفی به دست می‌آید و با اشاره به نظم وراثت در گونه‌ها، آن را اثبات می‌کند. با این حال، او در زیست‌شناسی خود پذیرفت که انواع جدید حیوانات، هیولاها، می‌توانند در موارد بسیار نادر رخ دهند. همانطور که در نسخه 1872 داروین از "خاستگاه گونه‌ها" نقل شده است، ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف (به عنوان مثال، دندان‌ها) ممکن است به طور تصادفی ظاهر شوند، اما تنها اشکال مفید زنده می‌مانند:

بنابراین چه چیزی مانع از این است که اجزای مختلف بدن به طور تصادفی در طبیعت با هم مرتبط باشند؟ به عنوان مثال، دندان‌ها به ضرورت رشد می‌کنند، دندان‌های جلویی تیز، سازگار برای تقسیم کردن، و آسیاب‌ها صاف، و برای جویدن غذا مفید هستند. از آنجایی که آن‌ها برای این منظور ساخته نشده‌اند، بلکه نتیجه تصادف بوده‌اند. و به همین ترتیب در مورد سایر قسمت‌هایی که به نظر می‌رسد با یک هدف سازگار هستند. هر جا که بنابراین همه چیز با هم (یعنی همه قسمت‌های یک کل) به گونه‌ای اتفاق افتاده است که گویی برای چیزی ساخته شده‌اند، این‌ها حفظ شده‌اند، که به طور خودجوش به طور مناسب ساخته شده‌اند، و هر چیزی که به این ترتیب ساخته نشده است، از بین رفته و هنوز هم از بین می‌رود.
— ارسطو، فیزیک، کتاب دوم، فصل 8

اما ارسطو این احتمال را در پاراگراف بعدی رد کرد و روشن کرد که او در مورد رشد حیوانات به عنوان جنین با عبارت "به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول اتفاق می‌افتد" صحبت می‌کند، نه در مورد منشأ گونه‌ها:

... با این حال، غیرممکن است که این نظر درست باشد. زیرا دندان‌ها و همه چیزهای طبیعی دیگر به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول به یک روش معین اتفاق می‌افتند. اما هیچ‌کدام از نتایج تصادف یا خودبه‌خودی بودن اینطور نیست. ما باران فراوان در زمستان را به تصادف یا همزمانی نسبت نمی‌دهیم، بلکه باران فراوان در تابستان را نسبت می‌دهیم. نه گرما در روزهای سگ، بلکه فقط اگر در زمستان آن را داشته باشیم. اگر بنابراین توافق شود که چیزها یا نتیجه همزمانی هستند یا برای هدفی هستند، و این‌ها نمی‌توانند نتیجه همزمانی یا خودبه‌خودی بودن باشند، نتیجه می‌گیریم که باید برای هدفی باشند. و این‌که چنین چیزهایی همه به طبیعت مربوط می‌شوند، حتی مدافعان نظریه‌ای که ما با آن روبرو هستیم، موافق خواهند بود. بنابراین عمل برای هدفی در چیزهایی وجود دارد که به وجود می‌آیند و به طور طبیعی هستند.

مبارزه برای بقا بعداً توسط نویسنده مسلمان، الجاهز، در قرن نهم، به ویژه در زمینه تنظیم جمعیت از بالا به پایین، نوشته شد، اما به تنوع فردی یا انتخاب طبیعی اشاره‌ای نشد.
در آغاز قرن شانزدهم، لئوناردو داوینچی مجموعه‌ای از فسیل‌های آمونیت و همچنین مواد بیولوژیکی دیگر را جمع‌آوری کرد. او به طور گسترده در نوشته‌های خود استدلال کرد که اشکال حیوانات یک‌بار و برای همیشه توسط "قدرت برتر" داده نمی‌شوند، بلکه به طور طبیعی در اشکال مختلف تولید می‌شوند و سپس برای تولیدمثل با سازگاری خود با محیط انتخاب می‌شوند.
استدلال‌های کلاسیک‌تر در قرن هجدهم توسط پیر لوئیس موپرتیس و دیگران، از جمله پدربزرگ داروین، اراسموس داروین، دوباره مطرح شدند.
تا اوایل قرن نوزدهم، دیدگاه رایج در جوامع غربی این بود که تفاوت‌های بین افراد یک گونه، انحرافات بی‌اهمیتی از ایده‌آل‌های افلاطونی (یا تیپوس) انواع ایجاد شده هستند. با این حال، نظریه یکنواختی در زمین‌شناسی این ایده را ترویج کرد که نیروهای ساده و ضعیف می‌توانند به طور مداوم در طول دوره‌های طولانی زمانی تغییرات اساسی در چشم‌انداز زمین ایجاد کنند. موفقیت این نظریه آگاهی از مقیاس عظیم زمان زمین‌شناسی را افزایش داد و این ایده را قابل قبول کرد که تغییرات کوچک و تقریباً غیرقابل توجه در نسل‌های متوالی می‌توانند پیامدهایی در مقیاس تفاوت بین گونه‌ها داشته باشند.
زیست‌شناس قرن نوزدهم، ژان باتیست لامارک، وراثت صفات اکتسابی را به عنوان یک مکانیسم برای تغییر تکاملی پیشنهاد کرد. صفات تطبیقی که یک ارگانیسم در طول زندگی خود به دست می‌آورد، می‌توانست به فرزندان آن ارگانیسم منتقل شود و در نهایت باعث دگرگونی گونه‌ها شود. این نظریه، لامارکیسم، تأثیری بر مخالفت بدسرپرستانه زیست‌شناس شوروی، تروفیم لیسنکو، با نظریه اصلی ژنتیک تا اواسط قرن بیستم داشت.
بین سال‌های 1835 و 1837، جانورشناس ادوارد بلیت در زمینه تنوع، انتخاب مصنوعی و چگونگی وقوع یک فرآیند مشابه در طبیعت کار کرد. داروین در فصل اول تغییرات در "خاستگاه گونه‌ها" به ایده‌های بلیت اشاره کرد.
در سال 1859، چارلز داروین نظریه خود در مورد تکامل از طریق انتخاب طبیعی را به عنوان توضیحی برای سازگاری و گونه‌زایی ارائه کرد. او انتخاب طبیعی را به عنوان "اصلی که هر تغییر جزئی [در یک صفت]، اگر مفید باشد، حفظ می‌شود" تعریف کرد. این مفهوم ساده اما قدرتمند بود: افرادی که بهترین سازگاری را با محیط خود دارند، احتمال بیشتری دارد که زنده بمانند و تولیدمثل کنند. تا زمانی که برخی از تغییرات بین آن‌ها وجود داشته باشد و آن تغییرات قابل‌انتقال باشند، انتخاب اجتناب‌ناپذیر افراد با تغییرات مطلوب‌تر رخ می‌دهد. اگر این تغییرات قابل‌انتقال باشند، موفقیت تولیدمثلی متفاوت منجر به تکامل جمعیت‌های خاصی از یک گونه می‌شود و جمعیت‌هایی که به اندازه کافی تکامل می‌یابند، در نهایت به گونه‌های مختلف تبدیل می‌شوند.

الهام‌گیری داروین از مشاهداتی بود که در سفر دوم HMS Beagle (1831–1836) انجام داده بود و از کار یک اقتصاددان سیاسی، توماس رابرت مالتوس، که در "مقاله ای در مورد اصل جمعیت" (1798) خاطرنشان کرد که جمعیت (اگر کنترل نشود) به طور تصاعدی افزایش می‌یابد، در حالی که عرضه غذا به طور حسابی رشد می‌کند. بنابراین، محدودیت‌های اجتناب‌ناپذیر منابع پیامدهای جمعیتی ایجاد می‌کند و منجر به "مبارزه برای بقا" می‌شود. هنگامی که داروین مالتوس را در سال 1838 خواند، او قبلاً با کار خود به عنوان یک طبیعت‌شناس آماده شده بود تا "مبارزه برای بقا" را در طبیعت قدردانی کند. او دریافت که با رشد جمعیت فراتر از منابع، "تغییرات مطلوب تمایل به حفظ شدن دارند و تغییرات نامطلوب نابود می‌شوند. نتیجه این امر شکل‌گیری گونه‌های جدید خواهد بود." داروین نوشت:

اگر در طول دوره طولانی از دوران و در شرایط متغیر زندگی، موجودات زنده در چندین قسمت از سازمان خود متفاوت باشند، و فکر می‌کنم نمی‌توان در این مورد اختلاف نظر داشت. اگر به دلیل قدرت‌های هندسی بالای افزایش هر گونه، در یک سن، فصل یا سال، مبارزه شدیدی برای زندگی وجود داشته باشد و این قطعاً نمی‌تواند مورد اختلاف باشد، پس با توجه به پیچیدگی بی‌نهایت روابط همه موجودات زنده با یکدیگر و با شرایط زندگی خود، که تنوع بی‌نهایتی در ساختار، ترکیب و عادات ایجاد می‌کند، برای آن‌ها مفید باشد، فکر می‌کنم یک واقعیت بسیار خارق‌العاده خواهد بود اگر هیچ تغییری وجود نداشته باشد که برای رفاه خود هر موجودی مفید باشد، همانطور که تغییرات زیادی برای انسان مفید بوده‌اند. اما اگر تغییرات برای هر موجود زنده مفید باشد، مطمئناً افراد با این ویژگی‌ها بهترین شانس را برای حفظ شدن در مبارزه برای زندگی خواهند داشت و از اصل قوی وراثت، تمایل به تولید فرزندانی با ویژگی‌های مشابه خواهند داشت. این اصل حفظ، که برای اختصار آن را انتخاب طبیعی می‌نامم.

پس از داشتن نظریه خود، داروین در جمع‌آوری و اصلاح شواهد قبل از علنی کردن ایده خود دقیق بود. او در حال نوشتن "کتاب بزرگ" خود برای ارائه تحقیقاتش بود که طبیعت‌شناس آلفرد راسل والاس به طور مستقل اصل را درک کرد و آن را در مقاله‌ای توصیف کرد که به داروین فرستاد تا به چارلز لیل ارسال کند. لیل و جوزف دالتون هوکر تصمیم گرفتند مقاله او را همراه با نوشته‌های منتشر نشده‌ای که داروین به همکاران طبیعت‌شناس خود ارسال کرده بود، ارائه دهند و "تمایل گونه‌ها به تشکیل انواع؛ و حفظ انواع و گونه‌ها توسط وسایل انتخاب طبیعی" در ماه ژوئیه 1858 در انجمن لینه‌ای لندن خوانده شد و از کشف مشترک اصل خبر داد. داروین در سال 1859 یک حساب دقیق از شواهد و نتیجه‌گیری‌های خود را در "خاستگاه گونه‌ها" منتشر کرد. در نسخه سوم 1861 داروین تصدیق کرد که دیگران - مانند ویلیام چارلز ولز در سال 1813 و پاتریک متیو در سال 1831 - ایده‌های مشابهی را پیشنهاد کرده‌اند، اما آن‌ها را توسعه نداده‌اند یا در نشریات علمی قابل توجه ارائه نکرده‌اند.

داروین انتخاب طبیعی را با قیاس با نحوه انتخاب محصولات یا دام توسط کشاورزان برای تولیدمثل، که او آن را "انتخاب مصنوعی" می‌نامید، در نظر گرفت. در دست‌نوشته‌های اولیه خود، او به "طبیعت" اشاره کرد که انتخاب را انجام می‌دهد. در آن زمان، مکانیسم‌های دیگر تکامل مانند رانش ژنتیکی تصادفی به صراحت فرموله نشده بودند و داروین معتقد بود که انتخاب احتمالاً تنها بخشی از داستان است: "من متقاعد شده‌ام که انتخاب طبیعی عامل اصلی اما نه انحصاری تغییر بوده است."
توسعه تاریخی

نظریه‌های پیش از داروین

ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف می‌توانستند ظاهر شوند، تنها اشکال مفید زنده می‌مانند.
چندین فیلسوف از دوران کلاسیک، از جمله امپدکلس و جانشین فکری او، شاعر رومی لوکرتیوس، این ایده را بیان کردند که طبیعت انواع زیادی از موجودات را به طور تصادفی تولید می‌کند و تنها آن موجوداتی که بتوانند خود را تأمین کنند و با موفقیت تولیدمثل کنند، باقی می‌مانند. انتقاد امپدکلس از این ایده که موجودات به طور کامل از طریق عمل تصادفی علل مانند گرما و سرما به وجود می‌آیند، توسط ارسطو در کتاب دوم فیزیک مورد انتقاد قرار گرفت. او در عوض، غایت‌گرایی طبیعی را مطرح کرد و معتقد بود که شکل برای هدفی به دست می‌آید و با اشاره به نظم وراثت در گونه‌ها، آن را اثبات می‌کند. با این حال، او در زیست‌شناسی خود پذیرفت که انواع جدید حیوانات، هیولاها، می‌توانند در موارد بسیار نادر رخ دهند. همانطور که در نسخه 1872 داروین از "خاستگاه گونه‌ها" نقل شده است، ارسطو در نظر گرفت که آیا اشکال مختلف (به عنوان مثال، دندان‌ها) ممکن است به طور تصادفی ظاهر شوند، اما تنها اشکال مفید زنده می‌مانند:

بنابراین چه چیزی مانع از این است که اجزای مختلف بدن به طور تصادفی در طبیعت با هم مرتبط باشند؟ به عنوان مثال، دندان‌ها به ضرورت رشد می‌کنند، دندان‌های جلویی تیز، سازگار برای تقسیم کردن، و آسیاب‌ها صاف، و برای جویدن غذا مفید هستند. از آنجایی که آن‌ها برای این منظور ساخته نشده‌اند، بلکه نتیجه تصادف بوده‌اند. و به همین ترتیب در مورد سایر قسمت‌هایی که به نظر می‌رسد با یک هدف سازگار هستند. هر جا که بنابراین همه چیز با هم (یعنی همه قسمت‌های یک کل) به گونه‌ای اتفاق افتاده است که گویی برای چیزی ساخته شده‌اند، این‌ها حفظ شده‌اند، که به طور خودجوش به طور مناسب ساخته شده‌اند، و هر چیزی که به این ترتیب ساخته نشده است، از بین رفته و هنوز هم از بین می‌رود.
— ارسطو، فیزیک، کتاب دوم، فصل 8

اما ارسطو این احتمال را در پاراگراف بعدی رد کرد و روشن کرد که او در مورد رشد حیوانات به عنوان جنین با عبارت "به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول اتفاق می‌افتد" صحبت می‌کند، نه در مورد منشأ گونه‌ها:

... با این حال، غیرممکن است که این نظر درست باشد. زیرا دندان‌ها و همه چیزهای طبیعی دیگر به طور اجتناب‌ناپذیر یا به طور معمول به یک روش معین اتفاق می‌افتند. اما هیچ‌کدام از نتایج تصادف یا خودبه‌خودی بودن اینطور نیست. ما باران فراوان در زمستان را به تصادف یا همزمانی نسبت نمی‌دهیم، بلکه باران فراوان در تابستان را نسبت می‌دهیم. نه گرما در روزهای سگ، بلکه فقط اگر در زمستان آن را داشته باشیم. اگر بنابراین توافق شود که چیزها یا نتیجه همزمانی هستند یا برای هدفی هستند، و این‌ها نمی‌توانند نتیجه همزمانی یا خودبه‌خودی بودن باشند، نتیجه می‌گیریم که باید برای هدفی باشند. و این‌که چنین چیزهایی همه به طبیعت مربوط می‌شوند، حتی مدافعان نظریه‌ای که ما با آن روبرو هستیم، موافق خواهند بود. بنابراین عمل برای هدفی در چیزهایی وجود دارد که به وجود می‌آیند و به طور طبیعی هستند.

مبارزه برای بقا بعداً توسط نویسنده مسلمان، الجاهز، در قرن نهم، به ویژه در زمینه تنظیم جمعیت از بالا به پایین، نوشته شد، اما به تنوع فردی یا انتخاب طبیعی اشاره‌ای نشد.
در آغاز قرن شانزدهم، لئوناردو داوینچی مجموعه‌ای از فسیل‌های آمونیت و همچنین مواد بیولوژیکی دیگر را جمع‌آوری کرد. او به طور گسترده در نوشته‌های خود استدلال کرد که اشکال حیوانات یک‌بار و برای همیشه توسط "قدرت برتر" داده نمی‌شوند، بلکه به طور طبیعی در اشکال مختلف تولید می‌شوند و سپس برای تولیدمثل با سازگاری خود با محیط انتخاب می‌شوند.
استدلال‌های کلاسیک‌تر در قرن هجدهم توسط پیر لوئیس موپرتیس و دیگران، از جمله پدربزرگ داروین، اراسموس داروین، دوباره مطرح شدند.
تا اوایل قرن نوزدهم، دیدگاه رایج در جوامع غربی این بود که تفاوت‌های بین افراد یک گونه، انحرافات بی‌اهمیتی از ایده‌آل‌های افلاطونی (یا تیپوس) انواع ایجاد شده هستند. با این حال، نظریه یکنواختی در زمین‌شناسی این ایده را ترویج کرد که نیروهای ساده و ضعیف می‌توانند به طور مداوم در طول دوره‌های طولانی زمانی تغییرات اساسی در چشم‌انداز زمین ایجاد کنند. موفقیت این نظریه آگاهی از مقیاس عظیم زمان زمین‌شناسی را افزایش داد و این ایده را قابل قبول کرد که تغییرات کوچک و تقریباً غیرقابل توجه در نسل‌های متوالی می‌توانند پیامدهایی در مقیاس تفاوت بین گونه‌ها داشته باشند.
زیست‌شناس قرن نوزدهم، ژان باتیست لامارک، وراثت صفات اکتسابی را به عنوان یک مکانیسم برای تغییر تکاملی پیشنهاد کرد. صفات تطبیقی که یک ارگانیسم در طول زندگی خود به دست می‌آورد، می‌توانست به فرزندان آن ارگانیسم منتقل شود و در نهایت باعث دگرگونی گونه‌ها شود. این نظریه، لامارکیسم، تأثیری بر مخالفت بدسرپرستانه زیست‌شناس شوروی، تروفیم لیسنکو، با نظریه اصلی ژنتیک تا اواسط قرن بیستم داشت.
بین سال‌های 1835 و 1837، جانورشناس ادوارد بلیت در زمینه تنوع، انتخاب مصنوعی و چگونگی وقوع یک فرآیند مشابه در طبیعت کار کرد. داروین در فصل اول تغییرات در "خاستگاه گونه‌ها" به ایده‌های بلیت اشاره کرد.
در سال 1859، چارلز داروین نظریه خود در مورد تکامل از طریق انتخاب طبیعی را به عنوان توضیحی برای سازگاری و گونه‌زایی ارائه کرد. او انتخاب طبیعی را به عنوان "اصلی که هر تغییر جزئی [در یک صفت]، اگر مفید باشد، حفظ می‌شود" تعریف کرد. این مفهوم ساده اما قدرتمند بود: افرادی که بهترین سازگاری را با محیط خود دارند، احتمال بیشتری دارد که زنده بمانند و تولیدمثل کنند. تا زمانی که برخی از تغییرات بین آن‌ها وجود داشته باشد و آن تغییرات قابل‌انتقال باشند، انتخاب اجتناب‌ناپذیر افراد با تغییرات مطلوب‌تر رخ می‌دهد. اگر این تغییرات قابل‌انتقال باشند، موفقیت تولیدمثلی متفاوت منجر به تکامل جمعیت‌های خاصی از یک گونه می‌شود و جمعیت‌هایی که به اندازه کافی تکامل می‌یابند، در نهایت به گونه‌های مختلف تبدیل می‌شوند.

الهام‌گیری داروین از مشاهداتی بود که در سفر دوم HMS Beagle (1831–1836) انجام داده بود و از کار یک اقتصاددان سیاسی، توماس رابرت مالتوس، که در "مقاله ای در مورد اصل جمعیت" (1798) خاطرنشان کرد که جمعیت (اگر کنترل نشود) به طور تصاعدی افزایش می‌یابد، در حالی که عرضه غذا به طور حسابی رشد می‌کند. بنابراین، محدودیت‌های اجتناب‌ناپذیر منابع پیامدهای جمعیتی ایجاد می‌کند و منجر به "مبارزه برای بقا" می‌شود. هنگامی که داروین مالتوس را در سال 1838 خواند، او قبلاً با کار خود به عنوان یک طبیعت‌شناس آماده شده بود تا "مبارزه برای بقا" را در طبیعت قدردانی کند. او دریافت که با رشد جمعیت فراتر از منابع، "تغییرات مطلوب تمایل به حفظ شدن دارند و تغییرات نامطلوب نابود می‌شوند. نتیجه این امر شکل‌گیری گونه‌های جدید خواهد بود." داروین نوشت:

اگر در طول دوره طولانی از دوران و در شرایط متغیر زندگی، موجودات زنده در چندین قسمت از سازمان خود متفاوت باشند، و فکر می‌کنم نمی‌توان در این مورد اختلاف نظر داشت. اگر به دلیل قدرت‌های هندسی بالای افزایش هر گونه، در یک سن، فصل یا سال، مبارزه شدیدی برای زندگی وجود داشته باشد و این قطعاً نمی‌تواند مورد اختلاف باشد، پس با توجه به پیچیدگی بی‌نهایت روابط همه موجودات زنده با یکدیگر و با شرایط زندگی خود، که تنوع بی‌نهایتی در ساختار، ترکیب و عادات ایجاد می‌کند، برای آن‌ها مفید باشد، فکر می‌کنم یک واقعیت بسیار خارق‌العاده خواهد بود اگر هیچ تغییری وجود نداشته باشد که برای رفاه خود هر موجودی مفید باشد، همانطور که تغییرات زیادی برای انسان مفید بوده‌اند. اما اگر تغییرات برای هر موجود زنده مفید باشد، مطمئناً افراد با این ویژگی‌ها بهترین شانس را برای حفظ شدن در مبارزه برای زندگی خواهند داشت و از اصل قوی وراثت، تمایل به تولید فرزندانی با ویژگی‌های مشابه خواهند داشت. این اصل حفظ، که برای اختصار آن را انتخاب طبیعی می‌نامم.

پس از داشتن نظریه خود، داروین در جمع‌آوری و اصلاح شواهد قبل از علنی کردن ایده خود دقیق بود. او در حال نوشتن "کتاب بزرگ" خود برای ارائه تحقیقاتش بود که طبیعت‌شناس آلفرد راسل والاس به طور مستقل اصل را درک کرد و آن را در مقاله‌ای توصیف کرد که به داروین فرستاد تا به چارلز لیل ارسال کند. لیل و جوزف دالتون هوکر تصمیم گرفتند مقاله او را همراه با نوشته‌های منتشر نشده‌ای که داروین به همکاران طبیعت‌شناس خود ارسال کرده بود، ارائه دهند و "تمایل گونه‌ها به تشکیل انواع؛ و حفظ انواع و گونه‌ها توسط وسایل انتخاب طبیعی" در ماه ژوئیه 1858 در انجمن لینه‌ای لندن خوانده شد و از کشف مشترک اصل خبر داد. داروین در سال 1859 یک حساب دقیق از شواهد و نتیجه‌گیری‌های خود را در "خاستگاه گونه‌ها" منتشر کرد. در نسخه سوم 1861 داروین تصدیق کرد که دیگران - مانند ویلیام چارلز ولز در سال 1813 و پاتریک متیو در سال 1831 - ایده‌های مشابهی را پیشنهاد کرده‌اند، اما آن‌ها را توسعه نداده‌اند یا در نشریات علمی قابل توجه ارائه نکرده‌اند.

داروین انتخاب طبیعی را با قیاس با نحوه انتخاب محصولات یا دام توسط کشاورزان برای تولیدمثل، که او آن را "انتخاب مصنوعی" می‌نامید، در نظر گرفت. در دست‌نوشته‌های اولیه خود، او به "طبیعت" اشاره کرد که انتخاب را انجام می‌دهد. در آن زمان، مکانیسم‌های دیگر تکامل مانند رانش ژنتیکی تصادفی به صراحت فرموله نشده بودند و داروین معتقد بود که انتخاب احتمالاً تنها بخشی از داستان است: "من متقاعد شده‌ام که انتخاب طبیعی عامل اصلی اما نه انحصاری تغییر بوده است."


ایده‌هایی که برای توضیح چگونگی تغییر و تکامل موجودات زنده در طول زمان مطرح شده‌اند، به آناکسیماندر اهل میلتوس، فیلسوف یونانی که در قرن ششم پیش از میلاد می‌زیست، بازمی‌گردند. آناکسیماندر با اشاره به اینکه نوزادان انسان با ناتوانی به دنیا می‌آیند، حدس زد که انسان‌ها باید از نوع دیگری از موجودات پدید آمده باشند که نوزادانشان می‌توانند بدون هیچ کمکی زنده بمانند. او به این نتیجه رسید که این نیاکان باید ماهی باشند، زیرا ماهی‌ها از تخم بیرون می‌آیند و بلافاصله بدون کمک والدین خود زندگی می‌کنند. بر اساس این استدلال، او پیشنهاد کرد که تمام حیات در دریا آغاز شده است.

آناکسیماندر درست می‌گفت؛ انسان‌ها واقعاً می‌توانند تبار خود را به ماهی‌ها پیوند دهند. با این حال، ایده او یک نظریه به معنای علمی کلمه نبود، زیرا نمی‌توان آن را با آزمایشی که بتواند از آن حمایت کند یا آن را رد کند، مورد بررسی قرار داد. در علم، واژه "نظریه" نشان‌دهنده سطح بسیار بالایی از قطعیت است. دانشمندان، برای مثال، درباره تکامل به عنوان یک نظریه صحبت می‌کنند، درست همانطور که درباره توضیح گرانش توسط اینشتین به عنوان یک نظریه صحبت می‌کنند.

نظریه، ایده‌ای درباره نحوه عملکرد چیزی در طبیعت است که از طریق آزمایش‌های دقیق از طریق مشاهدات و آزمایش‌هایی طراحی شده برای اثبات درست یا غلط بودن ایده، مورد بررسی قرار گرفته است. وقتی صحبت از تکامل حیات می‌شود، فیلسوفان و دانشمندان مختلف، از جمله یک پزشک انگلیسی قرن هجدهم به نام اراسموس داروین، جنبه‌های مختلف آنچه بعدها به نظریه تکامل تبدیل می‌شد را پیشنهاد کردند. اما تکامل تا زمانی که نوه داروین، چارلز داروین مشهورتر، کتاب معروف خود "در باب منشأ گونه‌ها" را منتشر کرد، به جایگاه یک نظریه علمی نرسید. داروین و هم‌عصر علمی او، آلفرد راسل والاس، پیشنهاد کردند که تکامل به دلیل پدیده‌ای به نام انتخاب طبیعی رخ می‌دهد.

در نظریه انتخاب طبیعی، موجودات زنده، فرزندانی بیشتر از آنچه که می‌توانند در محیط خود زنده بمانند، تولید می‌کنند. آنهایی که از نظر جسمانی برای زنده ماندن، رشد و تولید مثل مجهزتر هستند، به بلوغ می‌رسند و تولید مثل می‌کنند. آنهایی که فاقد این تناسب هستند، یا به سنی نمی‌رسند که بتوانند تولید مثل کنند یا فرزندان کمتری نسبت به همتایان خود تولید می‌کنند. انتخاب طبیعی گاهی اوقات به صورت "بقای اصلح" خلاصه می‌شود، زیرا موجودات "اصلح" - آنهایی که بیشتر با محیط خود سازگار هستند - هستند که با موفقیت بیشتری تولید مثل می‌کنند و به احتمال زیاد صفات خود را به نسل بعدی منتقل می‌کنند.

این بدان معناست که اگر محیطی تغییر کند، صفاتی که بقا در آن محیط را افزایش می‌دهند نیز به تدریج تغییر می‌کنند یا تکامل می‌یابند. انتخاب طبیعی ایده بسیار قدرتمندی در توضیح تکامل حیات بود که به عنوان یک نظریه علمی تثبیت شد. زیست‌شناسان از آن زمان مثال‌های متعددی از تأثیر انتخاب طبیعی بر تکامل را مشاهده کرده‌اند. امروزه، مشخص شده است که این تنها یکی از چندین مکانیسم است که حیات از طریق آن تکامل می‌یابد. به عنوان مثال، پدیده‌ای به نام رانش ژنتیکی نیز می‌تواند باعث تکامل گونه‌ها شود. در رانش ژنتیکی، برخی از موجودات - صرفاً به طور تصادفی - فرزندان بیشتری نسبت به آنچه انتظار می‌رود تولید می‌کنند. این موجودات لزوماً اصلح‌ترین گونه خود نیستند، اما ژن‌های آنهاست که به نسل بعدی منتقل می‌شود.


به قلم ایمی ساندرز و یوهانا استرانگ
**لطفاً توجه داشته باشید که این مطلب شامل بحث در مورد توهین‌های نژادی، از جمله اصطلاحات تاریخی است که ممکن است برای دنبال‌کنندگان ما توهین‌آمیز باشد.**
دیزنی همواره مترادف با شاهزاده خانم‌ها بوده است، اما به ندرت فیلم‌هایش به طور معناداری به موضوع حکومت زنان به عنوان یک مضمون پرداخته‌اند. زمانی که این کار را انجام می‌دهند، در فیلم‌هایی مانند پوکاهانتس (1995) و موآنا (2016)، شخصیت‌های اصلی هنوز فاقد هویت کاملی هستند. با وجود پیشرفت حاصل شده در جامعه بین دهه‌های 1990 و 2010 در زمینه آگاهی نژادی - و این واقعیت که برخی از مخاطبان هر دو فیلم را در زمان انتشارشان مترقی می‌دانستند - پوکاهانتس و موآنا به بازتولید تصاویر بصری مضر و توهین‌آمیز از فرهنگ‌هایی که به تصویر می‌کشند ادامه می‌دهند و در نظر گرفتن زمینه‌های تاریخی رویدادهای واقعی و اساطیر فرهنگی که روایت می‌کنند را نادیده می‌گیرند.

تصاویر بصری
بازدید مجدد از پوکاهانتس به عنوان یک بزرگسال بیش از 20 سال پس از اولین مواجهه با آن، تجربه‌ای بود که نشان می‌داد جهان در زمینه برابری نژادی و زنان چقدر پیشرفت کرده است، هنوز چه مقدار کار باید انجام شود و چگونه کلیشه‌های نژادی و جنسیتی برای بسیاری، حتی کسانی که در دهه‌های اخیر متولد شده‌اند، ریشه دوانده است. این فیلم حاوی سیل بی‌امانی از کلیشه‌های منفی است که باورهای مضری در مورد «وحشی نجیب» و «مستعمره‌گر خوب» را تداوم می‌بخشد، ایده‌هایی در مورد «پیشرفت اجتناب‌ناپذیر» و «مثبت» به سوی «تمدن» و کاهش بیش از 400 سال استعمار، سرکوب و نژادپرستی به یک فیلم یک ساعت و بیست دقیقه‌ای برای کودکان تا از آن «لذت» ببرند.

این نگرش‌های منفی در یک نقاشی دیواری در گراوزند، کنت، که در سال 1994 سفارش داده شد، منعکس شده است. این نقاشی دیواری سه جنبه خاص از روایت پوکاهانتس را به تصویر می‌کشد: میانجی‌گری او به نفع جان اسمیت، ملاقات او با جیمز ششم و یکم و آنا دانمارک و روزهای پایانی او همراه با جان ولف. این نقاشی دیواری، که در زیر قابل مشاهده است، به طور مشابه پوکاهانتس را سفید می‌کند، که به وضوح بین دو تصویر او دیده می‌شود، یکی در سمت چپ که رنگ پوست او تیره‌تر است و به عنوان «وحشی نجیب» به تصویر کشیده شده است و دیگری در پنل مرکزی که به طور قابل توجهی روشن‌تر است. رنگ پوست و لباس‌های اروپایی پوشیده است. این نقاشی دیواری به درک ایجاد پوکاهانتس دیزنی کمک می‌کند و نشان می‌دهد که در حالی که پوکاهانتس ممکن است در هر دو فیلم و نقاشی دیواری مورد تجلیل قرار گیرد، هنوز به عنوان یک «وحشی» و «مراقبت شده» توسط مستعمره‌گران سفیدپوست به تصویر کشیده می‌شد و برای اینکه بتواند «مکان مناسبی» در یک روایت اروپایی پیدا کند، «متمدن» شود. این نگرش‌ها در پرتره‌های قرن هفدهم تا نوزدهم از مردم بومی منعکس شده است و حضور آن در یک فیلم انیمیشن که برای کودکان طراحی شده است نامناسب است.

'شاهزاده پوکاهانتس' اثر گراهام چالکروفت، 1994، گراوزند. عکس © ایمی ساندرز

با تکیه بر ظرافت‌هایی که یک دهه افزایش آگاهی از مسائل نژادی به ارمغان آورد، موآنا پتانسیل به چالش کشیدن کلیشه‌ها در مورد فرهنگ پلی‌نزیایی را داشت. موآنا بر اساس یک اسطوره فرهنگی پلی‌نزیایی، داستان شخصیت اصلی - که در صف جانشینی رهبری است - را روایت می‌کند که خانه جزیره‌ای خود را ترک می‌کند تا قلب دزدیده‌شده تِ فیتی را بازگرداند به امید متوقف کردن فاجعه آب و هوایی مداوم. در حالی که پوکاهانتس فرهنگ بومی را بیش از حد ساده کرده و کلیشه‌های نژادی را بدون به چالش کشیدن آنها ارائه می‌کرد، سازندگان موآنا تلاش کردند تا صداهای پلی‌نزیایی و جزیره‌ای اقیانوسیه را در فرآیند خلاقیت فیلم بگنجانند و در برخی زمینه‌ها، مانند نمایش فاله موآنا (خانه‌ای ساموایی)، پئا ( خالکوبی بدن) و قایق‌هایی که استفاده می‌شد، موفق شدند.

با این حال، بسیاری به ناکامی‌های فیلم اشاره کرده‌اند. داگ هرمان اشاره می‌کند که یکی از این ناکامی‌ها، تصویرسازی دیزنی از شخصیت‌های مرد پلی‌نزیایی، به ویژه خدای نیمه‌خدای مائویی است. مائویی که به طور سنتی در نمایش‌های پلی‌نزیایی به عنوان یک نوجوان لاغر اندام به تصویر کشیده می‌شود، در دیزنی چاق است و در نتیجه یک تصویر مضر (و نادرست) محبوب از مردان پلی‌نزیایی را تداوم می‌بخشد. تمایل به اینکه شخصیت خیالی از نظر فیزیکی شبیه به صداپیشه (دوئین جانسون) باشد، فراتر از عضلانی بودن به چاقی شکمی می‌رود.

زمینه تاریخی فیلم‌ها
علاوه بر تصاویر منفی، پوکاهانتس و پوکاهانتس II، بر خلاف اکثر فیلم‌های شاهزاده خانم دیزنی، بر اساس واقعیت تاریخی هستند، در حالی که دیگران عمدتاً بر اساس افسانه‌ها، اسطوره‌ها و افسانه‌ها هستند. این موضوع لایه دیگری از مشکل را به روایت اضافه می‌کند. روایت تاریخی در مورد پوکاهانتس و برخورد او با جان اسمیت عمدتاً از خود اسمیت آمده است و این همان داستانی است که در فیلم بازسازی شده است. هر دو فیلم با این که پوکاهانتس عشق را یافته و صلح را بین دو قوم برقرار کرده است، به پایان می‌رسند. این موضوع هم حقایق تحسین‌برانگیز و هم دشوار در مورد زندگی پوکاهانتس را حذف می‌کند. از یک طرف، احتمالاً او اغلب به عنوان مترجم عمل می‌کرد، در حالی که از طرف دیگر، احتمالاً بسیار جوان‌تر از آنچه فیلم دیزنی نشان می‌دهد بود.

به همان شیوه‌ای که پوکاهانتس نتوانست حقایق تاریخی پشت روایت فیلم را ارائه دهد، موآنا نیز گذشته تاریخی را تحریف می‌کند. مردم کاکامورا، یک حریف سنتی از جزایر سلیمان امروزی، در فیلم به عنوان یکی از موانعی که موآنا و مائویی باید برای موفقیت در ماموریت خود بر آنها غلبه کنند، گنجانده شده‌اند. اگرچه کاکامورا به صراحت نامگذاری نشده‌اند، اما به نظر هرمان، الهام‌بخش دزدان دریایی فیلم هستند. این خط داستانی پتانسیل احترام به تاریخ پلی‌نزیایی و جزایر اقیانوسیه را داشت، تا زمانی که کشتی دزدان دریایی در فیلم ظاهر شد و دزدان دریایی نارگیل بودند. این موضوع ممکن است با توجه به اهمیت قبلی نارگیل برای مردم موآنا بی‌ضرر به نظر برسد، اما در واقع تداوم یک کلیشه و اشاره به توهین نژادی «نارگیل» به عنوان یک اصطلاح تحقیرآمیز برای جزیره‌نشینان اقیانوسیه است.

اگرچه نه پوکاهانتس و نه موآنا برای خدمت به عنوان ابزارهای آموزشی برای تاریخ ایجاد نشده‌اند، اما با این وجود مسئولیت اجتماعی وجود دارد که ظرافت‌هایی را برای روایات ساده‌انگارانه‌ای که دیزنی ارائه می‌دهد، فراهم کنیم. در حالی که پوکاهانتس نتوانست بینندگان خود را با واقعیت‌های استعمار آشنا کند، موآنا به طور قاطع در درکی از فرهنگ جزایر اقیانوسیه ریشه دوانده است که با این وجود سفید شده و کلیشه‌ای شده است. پس، مسئولیت دیزنی در ارائه داستان‌های دقیق برای شاهزاده خانم‌هایش چیست؟ در چه مرحله‌ای این مسئولیت به عهده مربیان و/یا والدین/سرپرستان برای آموزش مخاطبان دیزنی واگذار می‌شود؟

در سال 2022، زمانی که ساکنان سفیدپوست دوباره مجبور به رویارویی با نقش خود در استعمار در سراسر جهان می‌شوند و زمانی که فیلم‌های دیزنی نه تنها برای کودکان بلکه برای بزرگسالان نیز هدف قرار می‌گیرند، دیگر کافی نیست که تصاویر نمادین از حکومت زنان را بگنجانیم. وقت آن رسیده است که به طور مناسب و معناداری با این موضوع روبرو شویم که سلطنت جهانی به چه معناست و چگونه می‌توانیم آن را به نسل بعدی آموزش دهیم.


استودیوی دیزنی یکی از محبوب‌ترین و مشهورترین استودیوهای جهان است و فیلم‌های آن سالانه توسط میلیون‌ها کودک و بزرگسال تماشا می‌شود. نمایش رویدادهای واقعی و عناصر فرهنگی اغلب وظیفه‌ای دشوارتر است، زیرا استودیو بر مخاطبان کودک و خانواده تمرکز دارد؛ بنابراین، رمانتیزه کردن و پنهان کردن زوایای تند و تیز برای کسب امتیاز ضروری است.

با این حال، داستان پوکاهونتاس نشان می‌دهد که استودیوها باید به موضوعات تاریخی مهم حساس‌تر باشند، زیرا تمایل به کشف تاریخ استعمار و ترکیب آن با یک افسانه پریسنسیایی معمولی ایده خوبی نبود. به همین دلیل، این فیلم با انتقادات زیادی مواجه شد، اگرچه مخاطبان گسترده به طور کلی از داستان عاشقانه آن راضی بودند. در عین حال، صنعت فیلم، مانند هر کسب و کار دیگری، بر تقاضای مخاطبان تمرکز دارد. در نتیجه، شاید ویژگی‌های فرهنگ اواخر قرن بیستم نیز بر طرح کارتون و نمایش داستان پوکاهونتاس تأثیر گذاشته باشد.

با این حال، حتی اگر تمام تقصیر تصویر استعماری نوین پوکاهونتاس را بر گردن دیزنی بگذاریم، باید توجه داشت که از سال 1996، تصویر نژاد در سینما تحول قابل توجهی داشته است. نمونه‌ای از این امر فیلم موآنا است که با کمک نمایندگان این مردم، فرهنگ جزیره‌نشینان اقیانوس آرام را به طور دقیق منعکس کرد. هنوز هم ایجاد روش منحصربه‌فرد و صحیحی برای نشان دادن تصویر نژاد در سینما دشوار است، زیرا این فرآیند نیازمند توجه همزمان به جزئیات قومیت و ژانر فیلم است. با این وجود، با مثال‌های پوکاهونتاس و موآنا می‌توان گفت که تغییر قابل توجهی در حساسیت دیزنی نسبت به مسائل نژادی وجود داشته است که در کیفیت فیلم‌ها منعکس می‌شود.

فیلم پوکاهونتاس توسط استودیوهای دیزنی ساخته شد تا تاریخ سال‌های اولیه استعمار را در نور جدیدی نشان دهد و توضیح دهد که چرا استعمارگران به مردم محلی آسیب زیادی رساندند. با این حال، همانطور که بوسچر و اونو (1996) اشاره کرده‌اند، اگرچه این کارتون دلیل اصلی بی‌رحمی اروپاییان، یعنی تمایل به به دست آوردن طلا و زمین را نشان می‌دهد، اما این کار را به سبک استعماری نوین انجام می‌دهد. به عبارت دیگر، کارگردانان کارتون از موضوعات سیاسی و اجتماعی مهم زمان ما برای توجیه شخصیت‌ها تا حدی استفاده می‌کنند.

به گفته نویسنده، اشتباه اصلی تصویر پوکاهونتاس به عنوان زنی است که می‌خواهد از جامعه‌ای مردسالار که در آن سرکوب می‌شود و مجبور به ازدواج با مردی است که دوستش ندارد، فرار کند (بوسچر و اونو، 1996).

این تصویر اسمیت را به منجی از یک استعمارگر و مهاجم زمین تبدیل می‌کند. در عین حال، عشق پوکاهونتاس به آزادی و فمینیسم باعث می‌شود که بیننده با زن و اسمیت همدردی کند و خواهان اتحاد آنها شود، که به گفته بوسچر و اونو (1996) بعید است. علاوه بر این، کارتون گاوِرنِر رتکلیف را به تصویر می‌کشد که تجسم شرور در این داستان است، اگرچه این تصویر بیشتر استعمارگرانی را منعکس می‌کند که مردم محلی آمریکا را به بردگی کشیدند. در نتیجه، بیننده این تصور را دارد که رتکلیف بیشتر یک استثنا یا تمرکز نادری از شر است که شکست خواهد خورد، در حالی که تاریخ استعمار چیز دیگری را می‌گوید.

با این حال، چنین نمایش از تاریخ برای ژانر فیلم‌های انیمیشنی کودکان منطقی است، زیرا دیزنی نمی‌توانست تمام داستان واقعی استعمار را به دلیل بی‌رحمی آن نشان دهد. در عین حال، تصویر نژاد یا مردم محلی در کارتون، اگرچه واقع‌بینانه نیست، اما به حقیقت نزدیک‌تر از دهه‌ها پیش است. قبلاً، مردم محلی آمریکا توسط اروپاییان به عنوان وحشی‌هایی دور از یک جامعه متمدن به تصویر کشیده می‌شدند. با این حال، پوکاهونتاس و اعضای قبیله‌اش در فیلم به عنوان یک جامعه سازمان‌یافته با سنت‌ها و قوانین خود به تصویر کشیده می‌شوند. مردم محلی می‌خواستند با استعمارگران تعامل داشته باشند و از آنها یاد بگیرند، زمانی که احساس خطر برای امنیت خود نمی‌کردند.

توجه زیادی نیز به تصویرسازی از طبیعت و تعامل پوکاهونتاس با آن از طریق تصاویر مختلف و احیای نیروهای طبیعت می‌شود. به گفته بوسچر و اونو (1996)، چنین تصویری از پوکاهونتاس متحد با طبیعت راهی برای توجیه استعمار است، زیرا او بخشی از پس‌زمینه است که باید فتح و آموزش داده شود. با این حال، اتحاد با طبیعت بخشی سنتی از فرهنگ سرخپوستان است.

در نتیجه، شاید دیزنی فقط به دنبال انتقال ویژگی‌های مردم بومی از طریق تصاویر اغراق‌آمیز بوده است. با این حال، به طور کلی، اگرچه قبایل محلی به عنوان وحشی به تصویر کشیده نشده‌اند، اما بوسچر و اونو (1996) مشاهده منصفانه‌ای دارند که قومیت آنها به شیوه‌ای استعماری نوین نشان داده شده است که خشونت را توجیه می‌کند. این جنبه باعث ناامیدی من می‌شود، زیرا چنین ویژگی از مردم محلی واقعیت را به طور یک‌جانبه روشن می‌کند.

در عین حال، فیلم موآنا نمونه‌ای از همکاری موفق دیزنی در به تصویر کشیدن فرهنگ جزیره‌نشینان اقیانوس آرام است. در این کارتون، تصاویری از تعامل مردم با طبیعت، شخصیت‌های مرد و زن و حتی سیستم مردسالارانه جامعه نیز وجود دارد، اما آنها به طور مناسب و حساس نمایش داده می‌شوند. اولاً، شخصیت اصلی دختر موآنا است که برای حفظ مردمش به یک سفر خطرناک می‌رود و به مردان تکیه نمی‌کند (کلمنتس، هال، ماسکر، و ویلیامز، 2016). اگرچه شخصیت مرد، مائویی، نیز نقش مهمی در داستان دارد، اما دیزنی رابطه بین قهرمانان را رمانتیک نمی‌کند، بلکه آنها را از نظر عاطفی به یک اندازه قوی می‌سازد (کلمنتس و همکاران، 2016). به عبارت دیگر، موآنا شاهزاده‌خانمی نیست که یک شخصیت مرد باید او را نجات دهد، زیرا او یک قهرمان است.

فرهنگ مردم موآنا نیز به طور دقیق به تصویر کشیده شده است و فیلم باورهای سنتی مردم را بدون تأکید بر سیستم مردسالارانه منعکس می‌کند. به عنوان مثال، بر خلاف پوکاهونتاس، موآنا باید جای پدرش را به عنوان رئیس مردم بگیرد، نه اینکه با مرد قدرتمندی ازدواج کند. علاوه بر این، عناصر زندگی، سنت‌ها و افسانه‌های جزیره‌نشینان خاص هستند، بنابراین بازخورد مثبتی از نمایندگان مردمانی که در اقیانوس آرام زندگی می‌کنند، دریافت کرده‌اند (تامایرا و فونوتی، 2018).

در عین حال، این نظرات مربوط به ظاهر شخصیت‌ها، داستان‌های آنها و عادات آنها است. تامایرا و فونوتی (2018) خاطرنشان می‌کنند: «و اینجاست که من به عنوان یک زن با تبار پلی‌نزیایی به ویژه احساس اعتبار کردم - ساق‌های قوی و پاهای پهن موآنا!» (ص. 319). چنین تغییر مثبتی در تصویرسازی به ویژه جذاب است، زیرا تصاویر زنانه در آثار اولیه دیزنی معمولاً بیش از حد ایده‌آل و غیرواقعی نه تنها از نظر نژاد، بلکه از نظر زنان به طور کلی هستند.

شایان ذکر است که دقت تصویر نژادها در فیلم موآنا با کار جمعی سازندگان پروژه و نمایندگان مردم توضیح داده می‌شود. تامایرا و فونوتی (2018) در مورد تعامل خود صحبت می‌کنند که در آن تمام جزئیاتی که نامناسب و غیرواقعی برای بازتاب ویژگی‌های قومی بودند، تنظیم و تغییر کردند. به عنوان مثال، خال‌کوبی‌هایی که بدن مائویی را پوشانده‌اند، برای مطابقت با طرح‌های سنتی مورد استفاده در ساموآ اصلاح شده‌اند (تامایرا و فونوتی، 2018).

همین امر در مورد جزئیات لباس، آداب و رسوم و افسانه Te Kā نیز صدق می‌کند. البته، داستان بر اساس تخیل است و برخی از شخصیت‌ها ویژگی‌های اغراق‌آمیزی دارند، زیرا پیام داستان باید برای کودکان، که مخاطب اصلی هستند، واضح باشد. با این حال، به طور کلی، این فیلم پیشرفت قابل توجهی در به تصویر کشیدن هم نژاد و هم شخصیت زن «غیر شاهزاده‌خانم» توسط دیزنی نشان می‌دهد.

در نتیجه، دو مقاله مختلف و دو فیلم مختلف که نژادی را به تصویر می‌کشند، ویژگی‌های مشترک زیادی دارند که با این حال، تصاویر متمایزی ایجاد می‌کنند. احتمالاً در طول یک ربع قرن، مفهوم فیلم‌های دیزنی تغییر کرده است که به به تصویر کشیدن تصاویر زنانه و قومی به روشی جدید کمک کرده است. از طرف دیگر، رویکرد به ساخت فیلم نیز تغییر کرده است، زیرا امروزه دیزنی نمایندگان نژادها را برای بازتاب دقیق‌تر ویژگی‌های آنها جذب می‌کند.

با این حال، در هر دو فیلم و مقاله، عناصر مثبت نمایش نژادها ذکر شده است، بنابراین تعیین رویکرد یا ویژگی‌های صحیح واحد دشوار است. علاوه بر این، موضوعات فیلم‌ها بسیار متفاوت است و استعمار برای بازتاب در فیلم‌های کودکان بسیار دشوار است. با این حال، این آثار بهبود قابل توجهی در کار دیزنی و حساسیت فزاینده آن به مسائل تاریخی و اجتماعی را به من نشان می‌دهد.

منابع
بوسچر، دی. و اونو، ک. (1996). استعمار متمدن: پوکاهونتاس به عنوان بلاغت استعماری نوین. مطالعات زنان در ارتباطات، 19(2)، 127-153.
کلمنتس، ر.، هال، د. ماسکر، ج. و ویلیامز، سی. (کارگردانان). (2016). موآنا [فیلم]. ایالات متحده: والت دیزنی پیکچرز.
تامایرا، آ. م. ک. و فونوتی، د. (2018). فراتر از بهشت؟ بازگویی داستان‌های اقیانوس آرام در موآنا دیزنی. اقیانوس آرام معاصر، 30(2)، 297-327.